Потенциал действия. Уравнение Гольдмана позволяет вычислить значение мембран­ного потенциала покоя, если известна концентрация ионов внутри клетки и снаружи

Уравнение Гольдмана позволяет вычислить значение мембран­ного потенциала покоя, если известна концентрация ионов внутри клетки и снаружи, а также проницаемость для этих ионов. Реальная величина мембранного потенциала покоя ближе всего к значению равновесного потенциала для ионов калия, которые проходят через постоянно открытые для них каналы. Ситуация решительно изменя­ется при раздражении клетки, когда повышается натриевая проницаемость и появляется деполяризующий рецепторный потенциал или постсинаптический потенциал.

Потенциал действия возникает лишь при определённой величи­не деполяризующего сдвига, например, с -65 мВ до -55 мВ. Если деполяризация будет меньше, то потенциал действия не возникнет: такие деполяризующие сдвиги называются подпороговыми. Приве­дённые здесь цифры относительны, в разных клетках они могут быть меньше или больше, но всегда наименьший деполяризующий сдвиг, который вызовет появление потенциала действия, определяется, как пороговый.

Возникновение рецепторного или постсинаптического потенциа­лов связано со сравнительно небольшим местным повышением на­триевой проницаемости мембраны. Вход ионов натрия в клетку и обусловленная этим местная деполяризация приводят к возникнове­нию локального электрического тока. Его распространению вдоль мембраны препятствует электрическое сопротивление самой мембра­ны, поэтому начавшаяся в каком-нибудь месте пассивная деполяри­зация не может распространяться далеко - пассивные электрические ответы всегда локальны.

Но, если сумма локальных деполяризующих сдвигов всё-таки сможет деполяризовать мембрану триггерной зоны нейрона до кри­тического уровня, до порогового значения, то произойдёт активный и максимальный ответ клетки по правилу «всё или ничего». Деполя­ризация до критического значения ведёт к конформационным изме­нениям внутренней стенки натриевых каналов и перемещению по­лярных аминокислот. Вследствие этого открывается пора диаметром 0,3 - 0,5 нм через которую могут пройти катионы натрия (см. рис. 4.3). Ток анионов через этот канал невозможен, поскольку его устье содержит отрицательные заряды карбоксильных групп глутаминовой кислоты, которые отталкивают отрицательные заряды анионов.

Равновесный потенциал натрия +55 мВ, а каналы для него от­крываются при значении мембранного потенциала -55 мВ, поэтому ионы натрия поступают в клетку с высокой скоростью: до 10⁷ ионов/с через одиночный канал. Плотность натриевых каналов варьирует от 1 до 50 на одном квадратном микрометре. В результате этого за 0,2 -0,5 мс значение мембранного потенциала из отрицательного (-55 мВ) становится положительным (около +30 мВ), хотя и не достигает зна­чения равновесного натриевого потенциала.

Такая стремительная деполяризация является саморегенерирую­щей: чем больше входит
натрия в клетку и чем больше сдвиг мем­бранного потенциала, тем больше открывается натриевых каналов и тогда ещё больше натрия входит в клетку:

По мере приближения величины мембранного потенциала к зна­чению равновесного натриевого потенциала движущая сила для ио­нов натрия слабеет, но одновременно растёт движущая сила, застав­ляющая выходить из клетки ионы калия, каналы для которых посто­янно открыты. Когда мембранный потенциал становится положитель­ным, натриевые потенциалзависимые каналы закрываются, а ток ка­лия из клетки резко увеличивается. В связи с этим происходит реполяризация, т.е. восстановление первоначального значения мембран­ного потенциала (иногда выходной ток калия приводит даже к крат­ковременной следовой гиперполяризации). Две фазы потенциала дей­ствия - деполяризация и реполяризация образуют пик или спайк по­тенциала действия (рис. 4.6).

Само открытие натриевых каналов происходит необычайно бы­стро, в течение не более чем 10 микросекунд (т.е. миллионных до­лей секунды), открытыми они остаются несколько миллисекунд, за­тем быстро закрываются, причём на некоторое время конформация канального белка становится такой, что его невозможно активиро­вать, а значит и открыть каналы. Это состояние называется рефрактерностью, около 1 мс она абсолютна, а затем относительна: при абсолютной рефрактерности нельзя открыть каналы никаким действи­ем, при относительной их нельзя активировать пороговой деполяри­зацией, но можно надпороговой.

Общая продолжительность рефрактерного состояния определя­ет максимальную частоту возбуждения нейрона. Например, если рефрактерный период продолжается 2 мс, то за 1с нейрон может возбуж­даться максимум 500 раз (1 с = 1000 мс: 2мс = 500) Некоторые ней­роны могут возбуждаться чаще, чем 500/с, другие - реже: в соответ­ствии с этим первые можно назвать более лабильными, чем вторые. Проблему лабильности или функциональной подвижности клеток в конце XIX - начале XX века исследовал российский физиолог Н.Е.Введенский, он же ввёл в употребление понятие о мере лабильности, как о наибольшем числе электрических осцилляции, которое может воспроизвести за секунду нерв или мышца. Так, например, нерв, по данным Введенского, способен возбуждаться до 500/с, а мышца - лишь до 200/с, т.е. нерв является более лабильным объек­том, чем мышца.