Общие принципы анатомической организации нервной системы

Человеческий мозг представляет собой самый совершенный ин­струмент познания Вселенной и одновременно остаётся наименее познанным её объектом. В мозгу человека содержится более 10¹' нерв­ных клеток: легко подсчитать во сколько раз эта цифра превышает численность примерно 6 миллиардов живущих на Земле людей. Нерв­ные клетки взаимодействуют друг с другом с помощью специальных контактных зон - синапсов. В мозгу человека их приблизительно 10¹⁴, т.е. больше, чем звёзд в нашей Галактике. Так, например, рядовой мотонейрон спинного мозга образует около 10 000 синапсов с другими нервными клетками. Архитектура мозга тоже далеко не проста, но к настоящему времени сформировались такие принципы изучения его деятельности, которые позволяют преодолевать пессимизм, навевае­мый представленными здесь астрономическими цифрами.

Всю единую нервную систему принято подразделять на цен­тральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную сис­тему (ПНС) - рис. 2.2.

К ЦНС относят головной и спинной мозг, надёжно защищенные костями черепа, позвоночника и специальными мозговыми оболочками от возможных повреждений. К ПНС относятся периферические нервы и нервные сплетения или ганглии. ПНС разделяют на соматическую и вегетативную или автономную. В соматическую нервную систему включают приносящие информацию афферентные нейроны, тела которых находятся в спинальных ганг­лиях, а их отростки доставляют в ЦНС информацию от чувствитель­ных окончаний в коже, мышцах и суставах. Кроме них к ПНС отно­сят направляющиеся к мышцам отростки мотонейронов, тогда как тела этих клеток находятся в спинном мозгу и рассматриваются как часть ЦНС. Нейроны, уносящие информацию из ЦНС, называются эфферентными.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкие мышцы внут­ренних органов и кровеносных сосудов, сердце и железы внешней секреции. В ней принято выделять три подсистемы: симпатическую, парасимпатическую и энтеральную или метасимпатическую. Симпатическая нервная система используется для мобилизации энергии, обеспечивающей физическую активность во время реакций борьбы и бегства, она участвует в развитии стресса. Парасимпатическая нерв­ная система регулирует восстановительные процессы и способству­ет запасанию энергии в организме. Энтеральная нервная система в основном контролирует моторную деятельность кишечника.

ЦНС организована преимущественно симметрично относитель­но срединной плоскости: левая и правая её половины так же соот­ветствуют друг другу, как левая и правая руки. Такую анатомиче­скую организацию принято называть билатеральной. Для определе­ния положения отдельных частей тела, конечностей, а также отдель­ных регионов мозга применяются специальные анатомические тер­мины: краниальный - каудальный или краниальный - базальный (верхний - нижний), дорсальный - вентральный (к спине - к животу или же кзади - кпереди), медиальный -латеральный (ближе к сере­дине - ближе к краю), проксимальный - дистальный (ближний - дальний)-рис. 2.3.

Поведение определяется специфическими связями между раз­личными классами нейронов с определёнными функциями. Такие связи устанавливаются в процессе развития мозга в соответствии с генетической программой. На ранней стадии онтогенеза – процесса индивидуального развития организма клетки эмбриона дифферен­цируются на три зародышевых листка, эктодерму (наружный слой), энтодерму (внутренний слой) и мезодерму, располагающуюся меж­ду энтодермой и эктодермой. Все клетки центральной нервной сис­темы образуются из эктодермы (рис 2.4) Сначала из эктодермаль-ных клеток возникает общая популяция предшественников нейро­нов и глии. Затем незрелые нервные клетки перемещаются к месту своего дальнейшего развития в соответствии с основным планом формирования центральной нервной системы. Тогда же их аксоны начинают расти в определенных направлениях, указанных химическими сигналами, и постепенно вступают в контакт с клетками-ми­шенями. Роль химических сигналов могут выполнять гормоны, а также особые ростковые факторы, выделяемые некоторыми катего­риями клеток.

Перемещение незрелых клеток, рост их аксонов и выбор кле­ток-мишеней происходят не случайно, а в соответствии с генетиче­ской программой. Между аксонами и клетками-мишенями форми­руются синапсы, которые начинают действовать по мере созревания механизмов синтеза и выделения медиаторов, появления постсинаптических рецепторов, систем вторичных посредников.

Следует от­метить, что во время эмбрионального развития до половины предшественников погибают - это запрограммированная гибель, как за­программирована и избыточная продукция клеток: таким путем про­исходит отбор наиболее эффективных вариантов развития. В итоге некоторая часть первоначально возникших синапсов в процессе раз­вития исчезает, не выдержав конкуренции с действующими более эффективно (рис. 2.5).

Поведение формируется на основе взаимодействия генов и окружающей среды. Само поведение не наследуется, но наследуется ДНК - молекулярный носитель генов. Гены кодируют белки, необходимые для развития, сохранения и регуляции важнейших переключений между нейронами, от таких белков непосредственно и зави­сит поведение. Упорядоченные переключения между нейронами, воз­никшие во время развития мозга, гарантируют стабильность его дея­тельности и видовую специфичность. Внешним проявлением сформированных к моменту рождения связей между нейронами являют­ся рефлексы, благодаря которым параметры внутренней среды урав­новешиваются с постоянно меняющимися условиями окружения. Рефлексы осуществляются с помощью стабильных переключений между афферентными, вставочными и эфферентными нейронами, и потому раздражение определённых рецепторов обязательно приво­дит к стереотипному двигательному или секреторному ответу. Ещё до рождения, к концу внутриутробного периода формируются меха­низмы пищеварительных, защитных и ориентировочных рефлексов. Они сохраняются на протяжении всей жизни, несмотря на естест­венную гибель многих нейронов и регулярное обновление молекул в сохраняющихся клетках.

Отдельные анатомические компоненты головного и спинного мозга показаны на рисунке 2.6.