Вопрос 30. Молекулярные механизмы развития на примере дрозофилы

Дрозофила:

Голова – пять сросшихся сегментов. 1-антенны. 2 – глаза. 3 – максиллы. 4 – мандибулы. 5 – нижняя губа.

Грудь – три сегмента. 1 – ходильные ноги. 2 – ходильные ноги + крылья. 3 – ходильные ноги + жужелица.

Брюшко – восемь сегментов. Производных конечностей нет.

Допустим, что с самого начала развития дрозофила имеет 2 Тф (транскрипционных фактора), по-разному распределённых по яйцу. Транскрипционные факторы определяют экспрессию определённых участков генов, кодирующих определённые белки, обеспечивающие какой-либо строго специфичный вариант развития. Тогда первый ТФ определяет такое развитие сегментов, которое должно быть у переднего конца дрозофилы (голова), а второй - какое должно быть у заднего конца. Оба ТФ распределены по зародышу дрозофилы, но работа ТФ связана с их концентрацией, чем концентрация больше, тем скорее проявится признак, за который этот ТФ отвечает.

Для того, чтобы обеспечивать тонкое, сложное развитие, организму мало двух ТФ, не говоря уже о том, что для трёхмерного организма жизненно необходимый минимум - это 3 ТФ. Чаще всего остальные ТФ синтезируются в зародыше, их транскрипция и синтез определяется концентрацией "предшествующих" ТФ. Допустим, что ТФ 1 и ТФ 2 отвечают за экспрессию ТФ 3. Транскрипция гена 3 не начнётся, пока в нужном порядке на промотер перед РНК-полимеразой не усядутся и ТФ1, и ТФ 2. Экспрессия гена, отвечающая за синтез ТФ 3, будет находится там, где концентрации ТФ 1 и ТФ 2 примерно равны. Это называется "зоной экспрессии гена", в данном случае, гена, кодирующего ТФ 3.

Теперь допустим, что есть ещё ген 4, кодирующий ТФ 4, зависящий от наличия ТФ 1 и ТФ 3; а так же ген 5, кодирующий ТФ 5, зависящий от ТФ 2 и ТФ 3. Аналогично зона их экспрессии будет там, где концентрации необходимых ТФ будут примерно равны. Всё это обеспечивает ещё и регуляцию развития во времени.

Вернёмся к дрозофиле. У многих насекомых на ранних этапах развития происходит быстрое деление ядра зиготы без деления цитоплазмы, зародыш имеет синцитиальное строение - многоядерное, без перегородок. Главную роль в специализации будущих сегментов тела играет концентрация многих ТФ в теле зародыша. Из "генов головы" развивается голова, "генов головы и груди" развивается задняя часть головы (шея), только из "генов груди" развивается грудь, из генов "груди и брюшка" развивается конец груди и начало брюшка, из только "генов брюшка" развивается брюшко. Данная гипотеза, как и прочие гипотезы, связанные с эволюцией и видоизменением органов (происхождением одного органа от другого) в её процессе, доказывается удалением, например, "гена брюшка" в 3-м отделе груди. Новая особь имеет два сегмента с крыльями. Кроме того, существует аномалия развития дрозофилы, при которой у неё вместо антенн развиваются ноги. Таким образом, мутации доказывают множество эволюционных теорий (1798 год - Гёте предположил, что лепестки - это "бывшие" листья). У человека подобные структуры - шейные рёбра, представляющие опасность для жизни новорожденного, 13-е "чёртово" ребро, зубы, мышцы и тому подобные структуры.

Факторы, определяющие нормальное развитие дрозофилы. Если убрать воздействие на третий грудной сегмент первого брюшного, то он будет развиваться так же как второй грудной, т. е. будет иметь две пары крыльев. Но такая муха летает плохо.

Такие вещи в определители не входят. Возникает мысль, что прототипный вариант насекомого без дифференциации грудных сегментов – это шестикрылые насекомые. Эволюция – последовательность из накладывающихся друг на друга программ дифференцировки. Бывает, что конечности на голове – ходильные ноги; также бывает ротовой аппарат расчленяется на структуры, где угадываются конечности – все эти насекомые были получены «отключением» действия одного сегмента на другой.