Трансмембранный перенос веществ. Пассивный перенос веществ через биомембраны. Основные механизмы пассивного транспорта

Различают 2 вида транспорта веществ: пассивный, когда частицы переносятся по градиенту без затрат энергии, и активный, требующий затрат химической энергии, которая освобождается при гидролизе АТФ. Пассивный перенос может происходить только при наличие градиентов на границах мембран: давления (осмотический градиент), концентрации (концентрационный градиент), потенциала (электрический градиент). При пассивном переносе вещество переносится по градиенту, например, молекулы и ионы переносятся из области повышенной концентрации в область пониженной концентрации; катионы перемещаются через мембрану по направлению напряженности электрического поля, а анионы – в противоположном направлении. Поток переносимого вещества зависит также от природы вещества, от строения и химического состава самой мембраны.

Типы пассивного транспорта:

1) Простая диффузия: так в клетке обеспечивается проницаемость мембран для кислорода и углекислого газа, большинства ядов и лекарственных средств. Происходит в результате хаотического теплового движения молекул. Это самый медленный и мало управляемый процесс.

2) Для переноса питательных веществ и необходимых для жизнедеятельности ионов эволюция выработала специальные белковые каналы (поры). Диффузия через поры происходит при возбуждении мембраны. В этом случае в ней открываются специальные каналы, через которые по градиенту устремляются потоки веществ и ионов.

3) Транспорт веществ с участием переносчиков. Валиномицин представляет собой нейтральную молекулу с высокой поляризуемостью, образующую с ионами К+ комплексы, которые снижают барьер для прохождения иона. Он транспортирует ион внутрь клетки. На внутренний поверхности мембраны ионы высвобождаются, а переносчик возвращается к наружной поверхности, и цикл повторяется. Второй переносчик – грамицидин. Он образует в мембране полярную пору. Такой транспорт имеет эстафетный характер – пора может быть образована несколькими последовательно расположенными молекулами, между которыми происходит передача иона. Ион может переноситься не одной, а сразу несколькими молекулами ионофора.

Основное уравнение диффузии веществ через мембрану (электродиффузное уравнение Нернста-Планка и уравнение Фика). Транспорт веществ через поры (уравнение).

Для описания пассивного транспорта – диффузии ионов в биофизике используется электродиффузионная теория, в соответствии с которой суммарный поток ионов через мембрану при пассивном транспорте определяется 2-мя факторами: неравномерностью их распределения (градиентом концентрации) и воздействием электрического поля (электрическим градиентом). Плотность потока ионов для разбавленных растворов определяется по уравнению Нернста-Планка:

где: Ф — поток вещества, u — подвижность иона, молекулы, R — универсальная газовая постоянная (8,314 Дж/моль*К), Т — температура по шкале К⁰, dC/dx - концентрационный градиент, С — концентрация в молях, Z — величина заряда иона, F — число Фарадея (96500 Кл/моль), d φ /dx — градиент потенциала.

Знаки минус перед градиентами показывают, что градиент концентрации вызывает перенос вещества от мест с большей концентрацией в места с меньшей; а градиент потенциала вызывает перенос положительных зарядов от мест с большим потенциалом к местам с меньшим.

Для описания диффузии незаряженных частиц используют уравнение Фика:

В этом виде уравнение Фика определяет поток незаряженных частиц через единичную площадь в случае, если не существует перегородки (мембраны), которая может затруднять перенос, где:

D D - коэффициент диффузии, - градиент концентрации

Для клеточной мембраны: dx = L — толщина мембраны, dC = С_i - С_e, где С_i и С_e -концентрация частиц внутри и снару­жи клетки. В уравнение Фика для клетки добавляется коэффици­ент К (коэффициент распределения), который определяет соотно­шение концентрации частиц между средой и мембраной и в ко­нечном итоге скорость переноса. Учитывая это, уравнение Фика для клеточной мембраны представляется в виде:

DK / L = Р — называют эффективным коэффициентом прони­цаемости, тогда Ф = - Р (С_e -Сi)

6. Механизм активного транспорта ионов К+ и Na+ через мембрану. Основные этапы работы K, Na - АТФ-азы. Энергозатраты противоградиентного переноса (формула).

Ионы Na и К определяют водно-электролитный обмен организма. В норме в живых клетках животных существует асимметрия концентраций этих ионов внутри (i) и снаружи (e) клетки. Концентрация К больше внутри клетки, концентрация Na больше снаружи. Клеточная мембрана одинаково проницаема для обоих ионов. Поэтому для поддержания асимметрии осуществляется противоградиентный перенос при помощи Na, К - АТФ-азы или Na-К насоса, за счёт энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ.

АТФ +Н2О = АДФ + Ф_н + ∆G, где Ф_н – неорганический фосфат.

Основные этапы работы АТФ-азы:

1) Присоединение 3 ионов Na и фосфорилирование фермента внутри клетки.

2) Транслокация №1 –перенос центра связывания ионов Na наружу.

3) Отсоединение 3 ионов Na и замена их на 2 иона К.

4) Отщепление остатков фосфорной кислоты.

5) Транслокация №2 – перенос центра связывания ионов К внутрь клетки.

6) Отсоединение 2 ионов К и присоединение 3 ионов Na, затем фосфорилирование фермента.

Перенос 2 ионов К внутрь клетки и выброс 3 ионов Na наружу приводит в итоге к переносу одного дополнительного положительного заряда из цитоплазмы на поверхность мембраны. Поэтому внутриклеточное содержимое имеет знак (-), а внеклеточное (+). В целом, энергия, которая освобождается при гидролизе АТФ для осуществления активного транспорта Na⁺ и К⁺, определяется формулой:

где первое слагаемое определяет энергию для противоградиентного переноса двух ионов К второе – энергию для противоградиентного переноса трёх ионов Na, третье – энергию на преодоление сил электрического поля, возникающего на мембране за счёт активного транспорта.