Потенциал действия. Генерация потенциала действия

Все клетки возбудимых тканей при действии различных раздражителей достаточной силы способны переходить в состояние возбуждения. К возбудимым относятся нервная, мышечная и железистая ткани, хотя чет­кой границы между возбудимыми и другими тканями провести нельзя. Возбудимость —это способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющемуся через совокупность физических, физико-химических процессов и функциональных изменений. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. Опыт показывает, что возбужденный участок клетки становится электроотрицательным по отношению к невозбужденному, что указывает на перераспределение ионов в возбужденном участке. При возбуждении оно имеет временный характер, и после окончания возбуждения вновь восстанавли­вается исходный потенциал покоя. Потенциалом действия называется общее изменение разности потенциалов между клеткой и средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении клеток. Потенциалы действия обеспечивают_проведение _возбуждения по нервным волокнам и инициируют процессы
сокращения мышечных и секреции железистых клеток.

Время, мс

Рис. 1. Потенциал действия нервного волокна кальмара, зарегистри­рованный с помощью внутриклеточного электрода (по А. Ходжкину и А. Хаксли, 1965).

Е1 — потенциал покоя, E 2 — мембранный потенциал при возбуждении, E3 - потенциал действия.

На рис. 1, где показано изменение мембранного потенциала при возбуждении, видно, что в состоянии покоя внутренняя сторона клеточной оболочки имеет отрицательный потенциал, примерно равный —45 мВ, тогда как при возбуждении мембранный потен­циал становится равным +40 мВ. Таким образом, пол­ное значение потенциала действия составляет 85 мВ, что значительно превышает величину потенциала покоя.

Возникновение потенциала действия связано с увеличением проницаемости мембраны для ионов натрия и последующим усилением диффузии этих ионов по концентрационному градиенту внутрь клетки, что приводит к изменению (уменьшению) мембранного потенциала. Независимо от того, чем это вызвано - уменьшение мембранного потенциала ниже критического уровня приводит к увеличению про­ницаемости мембраны для натрия, а увеличение проницаемости сопровождается усилением диффузии натрия в цитоплазму, что вызывает еще большую деполяризацию мембраны. Благодаря наличию положительной обратной связи деполяризация мембраны при возбуждении происходит с ускорением и поток ионов натрия в клетку все время возрастает.