Тема: обмен веществ и энергии в клетке – энергетический и пластический обмен. Современная клеточная теория

Существование живых организмов возможно только благодаря поступлению из окружающей среды питательных веществ, их превращению и выведению из организма продуктов жизнедеятельности. Совокупность этих процессов называется обмен веществ, или метаболизм.

В организмах одновременно происходят процессы двух типов. Процессы поглощения из окружающей среды, усвоения и накопления веществ, использующихся для синтеза необходимых для организма соединений, называют ассимиляцией. Совокупность реакций синтеза, обеспечивающих развитие клеток и организмов, восстановление их химического состава, называют пластическим обменом. На осуществление этих процессов затрачивается определенное количество энергии.

Одновременно с образованием соединений в организме происходят и расщепление определенных веществ – процессы диссимиляции. Итак, процессы ассимиляции и диссимиляции – это разные стороны единого процесса обмена веществ и превращения энергии в живых организмах. Благодаря процессам обмена веществ поддерживается гомеостаз.

Процессы ассимиляции не всегда уравновешены процессами диссимиляции. Так, в развивающихся организмах преобладают процессы ассимиляции, благодаря чему обеспечивается накопление необходимых соединений и рост организмов. Во время интенсивной физической работы при недостатке питательных веществ или при старении преобладают процессы диссимиляции. Если в первом случае потери массы и энергии не будут компенсироваться усиленным питанием, организм постепенно истощается, что в конце концов приводит к его гибели.

Превращение веществ в организме невозможно без соответствующих превращений энергии. В процессе жизнедеятельности организмы поглощают из окружающей среды энергии в определенных формах, а возвращают ее туда уже в другой форме. Совокупность реакций расщепления сложных соединений в организме, сопровождающихся выделением энергии, называется энергетическим обменом.

Для живых организмов Земли основным источником энергии является солнечный свет, благодаря которому прямо или опосредовано удовлетворяются их энергетические потребности. Организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, называют автотрофами. Одни из них используют для этих процессов энергию света – это фототрофы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые одноклеточные животные и бактерии). Энергию света эти организмы используют для обеспечения собственных процессов жизнедеятельности, или накапливают ее в виде энергии химических связей синтезированных соединений. Другие автотрофы для синтеза органических веществ из неорганических используют энергию, освобождающуюся во время химических реакций. Это хемотрофы.

Грибы, большинство животных и бактерий относятся к гетеротрофам. Для них источником энергии являются органические соединения, синтезированные другими организмами, которые они получают вместе с едой (живые организмы, их остатки или продукты жизнедеятельности).

В биологических системах энергия существует в разных формах, которые могут превращаться друг в друга. Живые организмы используют энергию для обеспечения разных процессов: химических (например, синтез органических соединений), механических (сокращение мышц, движение одноклеточных организмов), электрических (прохождение нервного импульса по нервному волокну), тепловых (поддержание температуры тела), световых (превращение энергии химических связей органических соединений в энергию свечения некоторых микроорганизмов, насекомых, глубоководных рыб и т.д.).

При энергетическом обмене часть энергии, выделяющаяся во время расщепления органических соединений, запасается в виде высокоэнергетических химических связей определенных органических соединений (АТФ, и т.д.).

Функционирование биологической системы возможно только при условии, когда затраченная энергия постоянно восстанавливается в ходе энергетического обмена. Выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородный и кислородный.

Начальный этап энергетического обмена – подготовительный. У большинства многоклеточных животных, в том числе и человека, этот этап происходит в желудочно-кишечном тракте, а также в цитоплазме клеток. На подготовительном этапе сложные органические молекулы под действием ферментов расщепляются: белки – до аминокислот, жиры – до глицерина и жирных кислот, полисахариды – до моносахаридов, нуклеиновые кислоты – до нуклеотидов. Эти процессы происходят с освобождением энергии, но ее количество незначительно и она рассеивается в виде тепла. Но это тепло может использоваться организмами для поддержания температуры собственного тела.

Вследствие последовательного действия определенных ферментов сложные белки сначала расщепляются до простых, а простые – на полипептидные цепи. Последние, в свою очередь, распадаются до аминокислот. Внутриклеточное переваривание белков обеспечивает комплекс ферментов, содержащихся в лизосомах, а также в цитоплазме и на клеточных мембранах. Полисахариды, тоже под действием соответствующих ферментов, расщепляются до дисахаридов и моносахаридов.

Расщеплению липидов под действием соответствующих ферментов предшествует их измельчение – эмульгация. Эмульгаторами жиров являются желчные кислоты, вырабатывающиеся в печени и входящие в состав желчи. Нуклеиновые кислоты под действием ферментов сначала расщепляются до нуклеотидов, а те – до свободных нитратных основ, моносахарида и фосфорной кислоты.

За подготовительным этапом наступает бескислородный. Он происходит в клетках. Его еще называют анаэробным, поскольку мономеры, образовавшиеся на предварительном этапе, претерпевают дальнейшее многоступенчатое расщепление без участия кислорода.

Анаэробное расщепление, или анаэробное дыхание - это простейшая форма образования и запаса энергии в высокоэнергетических связях молекулы АТФ. Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные не могут использовать кислород в процессах энергетического обмена. Потому необходимую энергию они могут получать только в результате анаэробного расщепления органических соединений (анаэробное дыхание). Большинство организмов в процессе энергетического обмена способны использовать кислород. Но и у них кислородному (аэробному) этапу энергетического обмена всегда предшествует бескислородный (анаэробный).

Важнейшим на бескислородном этапе энергетического обмена в клетках является расщепление молекул глюкозы с помощью гликолиза. Во время гликолиза молекула глюкозы расщепляется на две молекулы пировиноградной (в клетках мышц) или молочной кислот. Суммарное уравнение гликолиза имеет вид:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2Н₃РО₄ à 2С₃Н₆О₃ + 2АТФ + 2Н₂О

Во время гликолиза выделяется около 200 кДж энергии. Часть ее (почти 84 кДж) тратится на синтез 2 молекул АТФ, остальная – рассеивается в виде тепла. Итак, процесс гликолиза энергетически малоэффективен: только 35-40% энергии запасается в связях молекулы АТФ. Это объясняется тем, что конечные продукты гликолиза все еще содержат много связанной энергии.

Гликолиз имеет важное физиологическое значение. Благодаря ему, организмы могут получать энергию в условиях дефицита кислорода, а его конечные продукты - пировиноградная и молочная кислоты – претерпевают дальнейшее ферментативное превращение при наличии кислорода. Промежуточные продукты гликолиза используются для биосинтеза разных соединений.

Глюкоза также расщепляется в результате спиртового брожения, к которому способны некоторые виды дрожжей и бактерий. Вследствие этого процесса молекулы глюкозы распадается на две молекулы этилового спирта С₂Н₅ОН и две молекулы углекислого газа СО₂. Реакции спиртового брожения подобны реакции гликолиза за исключением конечного этапа.

Существуют и другие виды бескислородного брожения, например, маслянокислое с образованием масляной кислоты, молочнокислое с образованием молочной кислоты и т.д.

Завершающим этапом энергетического обмена является кислородный этап. Он возможен только при наличии кислорода. Поэтому его называют аэробным. Во время этого этапа органические соединения, образовавшиеся на предыдущем бескислородном этапе, окисляются до конечных продуктов – СО₂ и Н₂О. Эти процессы происходят также к в клетках. Совокупность реакций окисления, происходящих в живых клетках, называется биологическим окислением. Благодаря ему организм получает значительное количество энергии, необходимой для обеспечения продуктов жизнедеятельности. Часть этой энергии запасается в высокоэнергетических связях молекул АТФ.

Во время окислительно-восстановительных реакций электроны переносятся от восстановителя (вещества, которое их поставляет) к окислителю (вещества их принимающего). Процесс биологического окисления органических соединений связан с отщеплением от них водорода и присоединением его к молекулярному кислороду с помощью особых биологически активных веществ – переносчиков. Вследствие этого образуется вода. Как и любой биохимический процесс, реакции биологического окисления катализируют определенные ферменты.

Аэробное дыхание происходит в митохондриях. Важное место в аэробном энергетическом обмене принадлежит циклу Кребса,

Цикл Кребса – это последовательное превращение определенных органических кислот, происходящее в матриксе митохондрий. Этот процесс назван в честь английского биохимика Ганса Адольфа Кребса, открывшего его в 1937 году.

В начале цикла пировиноградная кислота реагирует с щавелевой кислотой, образуя лимонную кислоту. Последняя через ряд последовательных реакции превращается в другие кислоты. Вследствие этого превращений образуется щавелево-уксусная кислота которая, опять реагирует с пировиноградной и цикл повторяется.

Биологическое значение цикла Кребса состоит в том, что вследствие каждого цикла Кребса может образовываться одна молекула АТФ. Кроме того, в биохимических реакциях цикла от органических кислот отщепляются атомы водорода, являющиеся носителями энергии. Эти атомы восстанавливают определенные соединения. Энергия, запасенная в атомах водорода, со временем частично используется для синтеза молекулы АТФ. А молекулы углекислого газа, образующиеся при этом, покидают митохондрии и со временем выводятся из клетки.

Следующие превращения связаны с переносом электронов от атомов водорода, отщепленных от органических кислот, на кислород. Эти процессы происходят с участием ряда дыхательных ферментов, встроенных во внутреннюю оболочку митохондрий. Электроны последовательно передаются от одних соединений к другим до тех пор, пока не произойдет процесс восстановления кислорода.

Итак, процесс окисления органических соединений кислородом сопровождается рядом окислительно-восстановительных реакций. В ходе этих реакций энергия, содержащаяся в виде химических связей, освобождается постепенно. Это дает возможность клетке использовать ее полнее сравнительно с той энергией, которая освобождается в ходе бескислородного этапа.

С помощью последовательного ряда разных веществ – переносчиков, расположенных во внутренней мембране митохондрий, электроны транспортируются к ее внутренней поверхности, тогда как ионы водорода Н⁺ накапливаются на ее внешней поверхности. Одновременно на внутренней поверхности мембраны митохондрий концентрация Н⁺ уменьшается. Так возникает разница концентрации ионов водорода DрН и электронных потенциалов Dj, вследствие чего внутренняя поверхность мембраны становится электроположительной, а внутренняя – электроотрицательной.

Во внутренней мембране митохондрий расположена особая ферментативная система (Н⁺-АТФаза), благодаря которой из АДФ и фосфорной кислоты синтезируются молекулы АТФ. Для этого используется энергия, освобождающаяся при переносе ионов Н⁺ с внешней поверхности мембраны митохондрий на внутреннюю. Этот процесс происходит тогда, когда разность потенциалов на мембране достигнет определенного уровня, ионы Н⁺ через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, вернутся на внутреннюю сторону мембраны. В это время и происходит синтез молекул АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

Полное окисление молекул молочной или пировиноградной кислоты, образовавшейся из глюкозы во время гликолиза, до Н₂О и СО₂, сопровождается выделением такого количества энергии, которой достаточно для образования 36 молекул АТФ. Во время этих превращений выделяется около 2800 кДж энергии, из которых в виде макроэнергетических связей молекул АТФ запасается 1596 кДж, или 55%, а 45% рассеивается в виде тепла.

Суммарное уравнение кислородного этапа энергетического обмена имеет такой вид:

2С₃Н₆О₃ + 6О₂ + 36Н₃РО₄ + 36АДФ à6СО₂ + 36АТФ + 36Н₂О

В процессе анаэробного этапа энергетического обмена при расщеплении одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ. Энергии, выделяющейся вследствие полного расщепления одной молекулы глюкозы, хватает на образование 38 молекул АТФ. Суммарное уравнение бескислородного и кислородного этапа энергетического обмена имеет вид:

С₆Н₁₂О₆ + 38АДФ + 38Н₃РО₄ + 6О₂ à6СО₂ + 38АТФ + 44Н₂О

Завершается энергетический обмен выведением конечных продуктов из организма.

Пластический обмен – это совокупность реакций биохимического синтеза организма. Основные его процессы: биосинтез белков, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, фотосинтез и хемосинтез.