ДНК-полимеразы археев

По ультраструктуре клеток представители третьего домена живых организмов археи (Archaea) похожи на бактерии и относятся к прокариотам. Их метаболические процессы в целом также похожи на бактериальные. Однако весь аппарат обработки генетической информации (транскрипции, трансляции и репликации ДНК) у археев гораздо ближе к аппарату эукариотов. У археев как РНК-полимеразы, так и ДНК-полимеразы напоминают эукариотические ферменты. Домен археев подразделяется на два субдомена: кренархеи (Crenarchaeota) и эуриархеи (Euryarchaeota). К первому классу относятся такие археи, как Sulfolobus, а ко второму – такие, как Pyrococcus. Наборы ДНК-полимераз у кренархеев и эуриархеев не одинаковы.

Оба субдомена археев имеют мономерные ДНК-полимеразы семейства В с мол. массой ~ 100 кД, похожие на эукариотические ДНК-полимеразы a, g и e.Они содержат в полимеразном активном центре типичные мотивы семейства В (YGDTDS и DxxSLIPS) и обладают (3’®5’)-экзонуклеазной активностью. У кренархеев имеются по меньшей мере две разные ДНК-полимеразы этого класса (PolBI и PolBII), а у эуриархеев – только одна ДНК-полимераза PolB, которая долгое время считалась их единственной ДНК-полимеразой. В дальнейшем оказалось, что наряду с PolB эуриархеи содержат вторую, гетеродимерную ДНК-полимеразу PolD, которая высокогомологична у различных эуриархеев, но не имеет гомологов у других организмов и выделена в новое семейство D.

ДНК-полимераза PolD состоит из большой каталитической субъединицы DP2 с мол. массой ~ 130-140 кД, обладающей (3’®5’)-экзонуклеазной активностью, и вспомогательной малой субъединицы DP1 с мол. массой ~ 70 кД, которая обладает слабой, но достоверной гомологией с субъединицей р66 ДНК-полимеразы d. Малая субъединица DP1 имеет древние «пирофосфатазные» мотивы, как у эубактериальных ДНК-полимераз III, и содержит типичный мотив связывания эукариотических факторов процессивности.

Все ДНК-полимеразы археев нуждаются для высокой процессивности в скользящем зажиме, который похож на эукариотический белок PCNA. Погрузку этого белка с мол. м. ~ 29 кД у археев вызывает комплекс RF-C, аналогичный эукариотическому, но состоящий не из пяти, а из двух разных субъединиц.