Особенности проведения возбуждения

Структурно-функциональной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка). Он состоит из тела (сомы) и отростков – многочисленных дендритов и одного аксона. Дендриты (короткие отростки) сильно ветвятся и образуют множество синапсов с другими клетками, что определяет их ведущую роль в восприятии нейроном информации. Аксон начинается от тела аксонным холмиком, функцией которого является генерация нервного импульса, который по аксону проводится к другим клеткам. Аксон сильно ветвится, образуя множество коллатералей, терминали которых образуют синапсы с другими клетками.

В большинстве нейронов ЦНС МПД возникает в области мембраны аксонного холмика, возбудимость которой в два раза выше других участков и отсюда возбуждение распространяется по аксону и телу клетки. Такой способ возбуждения нейрона важен для осуществления его интегративной функции, то есть способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям. Отмечается еще одна особенность МПД в нейронах ЦНС – величина следовой деполяризации превышает критический уровень деполяризации.

Степень возбудимости в разных участках нейрона разная: самая высокая в области аксонного холмика, в области тела нейрона она значительно ниже и самая низкая у дендритов.

Помимо нейронов в ЦНС имеются глиальные клетки, занимающие половину объема мозга. Периферические отростки также окружены оболочкой из глиальных клеток – швановских клеток. Нейроны и глиальные клетки разделены межклеточными щелями, которые сообщаются друг с другом и образуют заполненное жидкостью межклеточное пространство нейронов и глии. Через это пространство происходит обмен веществами между нервными и глиальными клетками. Основные функции клеток глии следующие: они являются для нейронов опорным, защитным и трофическим аппаратом, поддерживают определенную концентрацию ионов калия и кальция в межклеточном пространстве, активно поглащают нейромедиаторы, ограничивая таким образом время их действия.

Аксоны, помимо проведения возбуждения, являются каналами для транспорта различных веществ. Белки и медиатор, синтезированные в теле клетки, органелы и другие вещества могут перемещаться по аксону к его окончанию. Это перемещение веществ получило название аксонного транспорта: быстрый и медленный. Быстрый аксонный транспорт – это транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона (антероградный транспорт) со скоростью 250 – 400 мм/сут. Быстрый аксонный транспорт от терминалей аксона к телу клетки (ретроградный аксонный транспорт) перемещает лизосомы, везикулы, возникающие в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, например,ацетилхолинэстеразы, некоторых вирусов, токсинов и др. со скоростью 220 мм/сут. Скорость быстрого аксонного транспорта не зависит от диаметра аксона.

Медленный аксонный транспорт обеспечивает перемещение со скоростью 1 – 4 мм/сут белков и структур цитоплазмы. Этот вид транспорта имеет особое значение в процессах роста и регенерации отростков нейрона.

Все особенности проведения возбуждения в ЦНС связаны с наличием большого количества синапсов. Прежде, чем говорить об осбенностях проведения возбуждения в ЦНС, приведем классификацию нейронов, исходя из их функций. Многочисленные нейроны можно разделить на следующие:

Афферентные нейроны, или чувствительные, они самые многочисленные и локализуются в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов заканчиваются на различных рецепторах и фактически составляют афферентные пути, то есть пути, по которым сигналы поступают в ЦНС.

Мотонейроны, или двигательные нейроны. Различают три вида основных мотонейронов: а) альфа-мотонейроны – они локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на экстрафузальных мышцах; б) гамма-мотонейроны – также локализуются в передних рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются в интрафузальных мышцах; в) вегетативные мотонейроны - локализуются в боковых рогах спинного мозга, их аксоны заканчиваются на внутренних органах и сосудах и составляют симпатические и парасимпатические нервы. Из вышеизложенного следует, что аксоны всех мотонейронов образуют эфферентные пути, то есть пути, по которым сигналы из ЦНС поступают в рабочие органы.

Гигантские тормозные клетки Реншоу. Отростки этих нейронов заканчиватся на альфа мотонейронах, вызывая их торможение за счет гиперполяризации. При возбуждение этих нейронов происходит процесс торможения в альфа мотонейронах и возникает торможение спиномозговых рефлексов.

Тормозные интернейроны – их отростки заканчиватся на клетках Реншоу. При возбуждении тормозных интернейронов происходит торможение клеток Реншоу и возникает облегчение спиномозговых рефлексов.

При проведении возбуждения по ЦНС отме-чаются следующие особенности:

Одностороннее проведение возбуждения, так как в синапсах возбуждение передается только от пресинаптической мембраны (здесь выделяется медиатор при помощи которого происходит передача возбуждения в синапсах) к постсинаптической.

Суммация возбуждения (рис.). Различают два вида суммаций: 1) пространственная, или одновременная. Этот вид суммации возникает благодаря тому, что рецепторов значительно больше, чем афферентных нейронов, поэтому из 2-х и более рецепторов сигналы поступают в один и тот же нейрон. Для того, чтобы убедиться в наличии данной суммации, необходимо подействовать на рецептор подпороговой силой – никакого ответа не будет. Затем подействовать одновременно двумя подпороговыми силами на два рецептора одного и того же рецептивного поля (совокупность рецепторов при разражении которых происходит одна и та же реакция) – будет ответная реакция. При действии одной подпороговой силой выделяется мало медиатора и ВПСП на постсинаптической мембране не доходит до критического уровня, поэтому нет ответной реакции. При одновременном действии двух подпороговых сил медиатор выделяется одновременно в двух нервных окончаниях, которые заканчиваются на одном и том же нейроне. Таким образом количество медиатора становится достаточным для того, чтобы ВПСП дошел до критического уровня; 2) последовательная суммация, или временная. Этот вид суммации происходит при действии ритмического раздражителя. При этом частота ритмического раздражителя должна быть достаточно высокой, чтобы медиатор, выделившийся на первый стимул не успел разрушиться и выделяется новая порция медиатора от последующих раздражений. Из выше изложенного следует, что при обоих видах суммаций происходит суммация медиатора.

Замедление проведения возбуждения по ЦНС. Эта особенность обусловлена тем, что в ЦНС имеются много синапсов, а в каждом синапсе передача возбуждения осуществляется за счет медиатора – необходимо время для выделения медиатора, его диффузии через пресинаптическую мембрану и взаимодействие с реактивной субстанцией постсинаптической мембраны.

Конвергенция, то есть схождение импульсов к одному нейрону – можно сказать это следствие пространственной суммации. Эта особенность обусловлена тем, что рецепторов значительно больше, чем нейронов, поэтому от нескольких рецепторов (одного и того же рецептивного поля) импульсы поступают к одному нейрону – это и есть конвергенция.

Окклюзия, закупорка – уменьшение величины ответной реакции при одновременном раздражении двух и более рецепторов по сравнению с суммарной реакцией, полученой при раздражении каждого рецептора в отдельности (рис.). Из рисунка видно, при раздражении каждого рецептора в отдельности возбуждаются по 4 нейрона в ЦНС. При одновременном раздражении обеих рецепторов происходит возбуждение не 8 нейронов в ЦНС, а лишь 6 нейронов, так как два нейрона являются общими для обеих рецепторов, поэтому величина ответной реакции при одновременном раздражении рецепторов ниже, чем сумма двух реакций при раздражении каждого рецептора в отдельности. Из выше изложенного видно, что окклюзия является следствием конвергенции.

Дивергенция – расхождение импульсов в ЦНС от одного нейрона к другому (рис.). Из рисунка видно, что расхождение импульсов в ЦНС обусловлено наличием большого количества вставочных нейронов и многочисленных отростков.

Иррадиация – распространение возбуждения в ЦНС от одного нервного центра к другому и даже к тем, которые не относятся к данному рецептивному полю. В результате иррадиации процессом возбуждения охватываются большое количество эффекторов (рабочих органов), и даже тех, которые не относятся к данному рецептивному полю. Из выше изложенного следует, что иррадиация является следствием дивергенции.

Последействие – сохранение возбуждения в ЦНС после прекращения раздражения. Различают два вида последействия: 1) кратковременное последействие – его причиной является высокий уровень следовой деполяризации в нейронах ЦНС (рис.); 2) длительное последействие – его причиной является циркуляция импульсов по коллатералям через вставочные нейроны (рис.).

Трансформация ритма – изменение количества импульсов возбуждения, выходящих из нервного центра, по сравнению с числом импульсов, приходящих к нему. Различают два вида трансформации: 1) понижающая трансформация при этом на несколько возбуждений, пришедших к нейрону возникает только одно возбуждение – в основе этой трансформации лежит суммация возбуждения в ЦНС; 2) повышающая трансформация – при этом увеличивается количество импульсов возбуждения – в основе этой трансформации лежит последействие.

Нейроны как и синапсы обладают быстрой утомляемостью, а неврные волокна практически не утомлумые.

Нейроны как и синапы обладают низкой лабильностью и в них легко возникает процесс торможения.

Нервные центры обладают тонусом, поэтому даже при отсутствии специальных раздражений они посылают импульсы к рабочим органам.

Вопросы для повторения

1. Иррадиация – это: 1) переход возбуждения из одного нерва на другой; 2) переход возбуждения от одного нейрона к другому нейрону; 3) переход возбуждения от рецептора к нейрону; 4) сложение медиатора в синаптической щели.

2. В основе иррадиации лежит: 1) большое количество вставочных нейронов и их отростков в ЦНС; 2) двухстороннее проведение возбуждения по нерву; 3) сложение медиатора в пресинаптической мембране; 4) сложение медиатора в синаптической щели.

3. Суммация – это: 1) переход возбуждения из одного нерва на другой; 2) переход возбуждения от одного нейрона к другому нейрону; 3) сложение возбуждения в ЦНС; 4) сложение импульсов в эфферентном нерве.

4. Суммация бывает: 1) последовательной; 2) одновременной; 3) пространственной; 4) преждевременной.

5. Суммация бывает: 1) последовательной и пространственной; 2) одновременной; 3) преждевременной; 4) временной.

6. В основе последовательной суммации лежит: 1) конвергенция; 2) дивергенция; 3) накопление медиатора в пресинаптической мембране; 4) накоплении медиатора в синаптической щели.

7. В основе одновременной суммации лежит: 1) конвергенция; 2) дивергенция; 3) накопление медиатора в пресинаптической мембране; 4) накоплении медиатора в синаптической щели.

8. В основе пространственной суммации лежит: 1) конвергенция; 2) дивергенция; 3) накопление медиатора в пресинаптической мембране; 4) накоплении медиатора в синаптической щели.

9. В основе временной суммации лежит: 1) конвергенция; 2) дивергенция; 3) накопление медиатора в пресинаптической мембране; 4) накоплении медиатора в синаптической щели.

10. При пространственной суммации происходит: 1) сложение медиатора в пресинаптической мембране; 2) сложение импульсов в нерве; 3) сложение медиатора в синаптической щели; 4) схождение импульсов к одному нейрону.

11. При последовательной суммации происходит: 1) сложение медиатора в пресинаптической мембране; 2) сложение импульсов в нерве; 3) сложение медиатора в синаптической щели; 4) схождение импульсов к одному нейрону.

12. Пространственную суммацию можно получить при действии: 1) одиночного подпорогового раздражителя; 2) любого ритмического раздражителя; 3) определнного ритмического раздражителя; 4) одиночного максимального раздражителя.

13. Последовательную суммацию можно получить при действии: 1) одиночного подпорогового раздражителя; 2) любого ритмического раздражителя; 3) определнного ритмического раздражителя; 4) одиночного максимального раздражителя.

14. При пространственной суммации необходимо: 1) одновременно раздражать два и более рецепторов одного и того же рецептивного поля; 2) раздражать один рецептор одиночным раздражителем; 3) одновременно раздражать два и более рецепторов разных рецептивных полей; 4) раздражать один рецептор ритмическим раздражителем.

15. При последовательной суммации необходимо: 1) одновременно раздражать два и более рецепторов одного и того же рецептивного поля; 2) раздражать один рецептор одиночным раздражителем; 3) одновременно раздражать два и более рецепторов разных рецептивных полей; 4) раздражать один рецептор ритмическим раздражителем.

16. К особенностям проведения возбуждения в ЦНС относятся: 1) иррадиация и суммация возбуждения; 2) двух стороннее проведение возбуждения; 3) конвергенция и увеличение скорости проведения возбуждения; 4) дивергенция и замедление проведения возбуждения.

17. К особенностям проведения возбуждения в ЦНС относятся: 1) одностороннее проведение возбуждения; 2) последействие; 3) суммация и увеличение скорости проведения возбуждения; 4) конвергенция и дивергенция.

18. В основе последействия лежит: 1) высокий уровень следовой деполяризации; 2) гиперполяризация постсинаптической мембраны; 3) циркуляция нервного импульса в ЦНС; 4) схождение импульсов к одному нейрону.

19. Конвергенция – это: 1) схождение импульсов от разных рецепторов к одному нейрону; 2) расхождение импульсов от одного нейрона к другим нейронам; 3) возникновение нескольких возбуждений в нейроне при действии одиночного раздражителя; 4) сохранение возбуждения в нейроне после прекращения раздражения.

20. Иррадиация – это: 1) схождение импульсов от разных рецепторов к одному нейрону; 2) расхождение импульсов от одного нейрона к другим нейронам; 3) возникновение нескольких возбуждений в нейроне при действии одиночного раздражителя; 4) сохранение возбуждения в нейроне после прекращения раздражения.

21. Последействие – это: 1) схождение импульсов от разных рецепторов к одному нейрону; 2) расхождение импульсов от одного нейрона к другим нейронам; 3) возникновение нескольких возбуждений в нейроне при действии одиночного раздражителя; 4) сохранение возбуждения в нейроне после прекращения раздражения.

22. Замедление проведения возбуждения в ЦНС происходит за счет: 1) большого количества синапсов; 2) конвергенции; 3) иррадиации; 4) последействия.

23. Окклюзия – это: 1) замедление проведения возбуждения в ЦНС; 2) уменьшение величины ответной реакции при одновременном раздражении двух рецепторов; 3) трансформация ритма; 4) переход возбуждения от одного нейрона к другому.

24. К мотонейронам ЦНС относятся: 1) клетки Реншоу; 2) тормозные интернейроны; 3) гамма и альфа нейроны; 4) вегетативные нейроны.

25. К тормозным нейронам ЦНС относятся: 1) клетки Реншоу; 2) тормозные интернейроны; 3) гамма и альфа нейроны; 4) вегетативные нейроны.

26. К чувствительным нейронам ЦНС относятся: 1) клетки Реншоу; 2) тормозные интернейроны; 3) гамма и альфа нейроны; 4) афферентные нейроны.

27. При возбуждении клеток Реншоу происходит: 1) гиперполяризация альфа нейронов; 2) торможение вегетативных нейронов; 3) торможение гамма нейронов; 4) возбуждение афферентных нейронов.

28. При возбуждении тормозных интернейронов происходит: 1) торможение клеток Реншоу: 2) увеличение возбудимости альфа нейронов; 3) торможение гамма нейронов; 4) возбуждение афферентных нейронов.

29. При возбуждении афферентных нейронов происходит: 1) возбуждение альфа нейронов; 2) возбуждение гамма нейронов; 3) торможение вегетативных нейронов; 4) возбуждение клеток Реншоу.

30. При возбуждении вегетативных нейронов происходит: 1) возбуждение скелетных мышц; 2) возбуждение альфа нейронов; 3) возбуждение гладкой мускулатуры; 4) возбуждение миокарда.

32. При возбуждении альфа нейронов происходит: 1) возбуждение скелетных мышц; 2) возбуждение альфа нейронов; 3) возбуждение гладкой мускулатуры; 4) возбуждение миокарда.

33. При возбуждении гамма нейронов происходит: 1) возбуждение рецепторов ядерной сумки мышечного веретена; 2) сокращение интрафузальных мышц; 3) сокращение экстрафузальных мышц; 4) сокращение гладкой мускулатуры.

34. Тормозные интернейроны способствуют: 1) торможению рефлекса; 2) облегчению рефлекса; 3) иррадиации; 4) не изменяют время рефлекса.

35. В основе пространственной суммации лежит:1) конвергенция; 2) дивергенция; 3) иррадиация; 4) окклюзия.

36. Для выявления последовательной суммации используют: 1) одиночный пороговый раздражитель; 2) одиночный подпороговый раздражитель; 3) ритмический подпороговый раздражитель; 4) одиночный максимальный раздражитель.

37. Окклюзия возникает в результате: 1) конвергенции; 2)дивергенции; 3)последействия; 4) иррадиации.

38. Последействие возникает по причине: 1) следовой деполяризации; 2) иррадиации; 3) суммации; 4) конвергенции.

39. Иррадиация возникает по причине: 1) конвергенции; 2) дивергенции; 3) суммации; 4) окклюзии.

40. Последовательная суммация возникает при действии: 1) одиночного подпорогового раздражителя; 2) ритмического подпорогового раздражителя; 3) одиночного максимального раздражителя; 4) одиночного порогового раздражителя.

41. Аксоны гамма-мотонейронов заканчиваются на: 1) внутренних органах; 2) интрафузальных мышцах; 3) скелетных мышцах; 4) мышцах сосудов.

42. При действии подпорогового ритмического раздражителя возникает возбуждение в ЦНС, потому что при этом происходит пространственная суммация: 1)ВВН; 2)ВНН; 3)ВВВ; 4)ВНВ.

43.При одновременном раздражении одного рецептивного поля двуми подпороговыми раздражителями возникает возбуждение в ЦНС, потому что при этом происходит последовательная суммация: 1)НВН; 2)ВВН; 3)ВНВ; 4)ВВВ.

44.В ЦНС возбуждение всегда проводится только в одном направлении, потому что при этом медиатор выделяется только в пресинаптической мембране: 1)НВН; 2)НВВ; 3)ВНВ; 4)ВВВ.

45.При действии сильного раздражителя на рецептор в ЦНС происходит возбуждение нескольких нейронов, потому что здесь осуществляется конвергенция: 1)ВВН; 2) ВВВ; 3)ВНВ; 4)ВНН.

46.При одновременном раздражении двух рецепторов происходит снижение суммарной реакции эффекторов, потому что в ЦНС происходит иррадиация возбуждения: 1) ВВВ; 2)ННН; 3)ВВН; 4)ВНВ.

47.При одновременном раздражении двух рецепторов происходит снижение суммарной реакции эффекторов, потому что в ЦНС происходит конвергенция: 1) ВВВ; 2)ННН; 3)ВВН; 4)ВНВ.

48.При одновременном раздражении двух рецепторов происходит снижение суммарной реакции эффекторов, потому что в ЦНС происходит окклюзия: 1) ВВВ; 2)ННН; 3)ВВН; 4)ВНВ.

49.При одиночном раздражении рецептора в ЦНС может возникнуть несколько возбуждений, потому что здесь происходит окклюзия: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНВ; 4)НВН.

50.При одиночном раздражении рецептора в ЦНС может возникнуть несколько возбуждений, потому что здесь происходит иррадиация: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНВ; 4)НВН.

51.При одиночном раздражении рецептора в ЦНС может возникнуть несколько возбуждений, потому что следовая деполяризация в нейронах превышает КУД: 1)ВВН; 2)ВНВ; 3)ВВВ; 4)НВН.

52.Скорость проведения возбуждения в ЦНС резко замедляется, потому что в ЦНС происходит дивергенция: 1)ВВВ; 2)ВВН; 3)ВНН; 4)ННН.

53.Скорость проведения возбуждения в ЦНС резко замедляется, потому что в ЦНС происходит иррадиация: 1)ВВВ; 2)ВНН; 3)ВВН; 4)ННН.

54.Скорость проведения возбуждения в ЦНС резко замедляется, потому что в ЦНС происходит окклюзия: 1)ВВВ; 2)НВН; 3)ВНН; 4)ВВН.

55.Скорость проведения возбуждения в ЦНС резко замедляется, потому что в ЦНС много синапсов: 1)ВНВ; 2)ВВВ; 3)ВНН; 4)ННН.

56.В ЦНС происходит последовательная суммация, потому что здесь возникает конвергенция: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНВ; 4)ННН.

57.В ЦНС происходит последовательная суммация, потому что здесь возникает дивергенция: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНВ; 4)ННН.

58.В ЦНС происходит пространственная суммация, потому что здесь возникает конвергенция: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНВ; 4)ННН.

59.В ЦНС происходит пространственная суммация, потому что здесь возникает дивергенция: 1)ВВН; 2)ВВВ; 3)ВНВ; 4)ННН.

60.В ЦНС возбуждение передается от одного нейрона к другим, потому что здесь много вставочных нейронов: 1)ВНВ; 2) ВНН; 3)ВВВ; 4)ВВН.