Генетика. Остання, найбільш повна характеристика за каталогом генів буряка належить В.І

Остання, найбільш повна характеристика за каталогом генів буряка належить В.І. Буреніну (1984). З багатьох ознак лише для дещо більше 30 встановлені контролюючі їх гени, причому відома локалізація в хромосомах тільки восьми з них. Описані всього дві групи зчеплення.

Гени забарвлення корнеплоду. Основні типи забарвлення корнеплодів буряка – біла, червона, і жовта – контролюються головним чином двома парами спадкових чинників: R–r(rot) i G–g (gelb).

Встановлено, що чинник G обумовлює прояв жовтих пігментів. У буряка знайдено 13 різних жовтих і оранжевих пігментів, які відносяться до групи флавонідів. У рецесивному стані чинник g затримує синтез вказаних пігментів, і рослини, які мають цей ген, характеризуються білим забарвленням корнеплодів. Сполучення чинників R i G призводить до утворення червоних і рожевих корнеплодів.

Забарвлення корнеплодів буряка можна позначити наступним чином: RG – червоне, rG – жовте, Rg i rg - біле. Фактори R i G в комбінації дають темно-червоне забарвлення. Сполучення чинників R¹ i G¹ обумовлюють появу корнеплодів, менш інтенсивно забарвлених порівняно з столовим буряком.

Гени листової розетки. До основних ознак, що характеризують розетку листків, відносяться: величина і забарвлення листових пластинок, забарвлення сім’ядолей і черешків, а також різноманітні аномалії – багатонасіневість, багатоголовість, фасціації, альбінізм.

Ознаки, які контролюють забарвлення коренплодів і надземної частини, завдяки простому характеру спадкування, чіткому фенотипічному прояву і легкій ідентифікації широко використовуються в селекції як маркерні. Вперше ген R (забарвлений гіпокотиль) в селекцію цукрового буряка ввів Т.Ф, Гринько. У теперішній час ознака забарвлення гіпокотиля використовується для контролю ступеня гібридності популяцій, які одержують від схрещування різних сортів (ліній), і рівня плоїдності анізоплоїдних гібридів. Від схрещування тетраплоїдних рослин, що мають зелений гіпокотиль (rrrr), з диплоїдними (RR), у яких гіпокотиль рожевий, одержують триплоїдні рослини з світло-коричневим гіпокотилем (Rrr), вони легко відрізняються від гомозиготних за забарвленням особин. Однак гібридність можна встановити лише у форм, які гомозиготні по рецесивному алелю (rr).

Широке застосування як тестера при оцінці комбінаційної здатності цукрового буряка методом топкроса одержало в країнах Західної Європи і США червонолистий буряк (Red tester, Rotblatt). При вільному перезапиленні Red tester з інбредними лініями цукрового буряка одержане насіння висівають і на раннішніх етапах розвитку (в фазі паростків) видаляють негібридні рослини. Після збирання врожаю оцінюють комбінаційну здатність. Результати оцінки загальної комбінаційної здатності самозапилених ліній при діалельних схрещуваннях і при використанні Red tester близькі.

Гени форми корнеплоду. Форма корнеплода визначається в основному його довжиною, товщиною і конфігурацією хвостової частини (основи). Напевно, у буряка наявні не менше чотирьох генів, що визначають форму корнеплода: L1 - l1 i L2 - l2 (lang) – гени видовження; Sh1-sh1 і Sh2-sh2 (shape) – гени форми хвостової частини корнеплодів.

Гени L1 і L2 впливають на довжину корнеплода. Один ген видовження обумовлює конусовидну, овальну і циліндричну форму, а два таких гена – палкоподібну. Відсутність обох генів довжини сприяє формуванню вкорочених корнеплодів (опуклих і плискатоокруглих). Туповершинні або загострені корнеплоди утворюються при наявності іншої пари – Sh1 i Sh2 – генів форми хвостової частини корнеплода.

Гени генеративних органів. Найбільше вивчені у буряка гени стерільності пилку, роздільностатевості (однонасіневості) і однорічності цикла розвитку рослини, для яких встановлений характер спадкування.

Цитоплазматична чоловіча стерільність. Вперше джерело цитоплазматичної чоловічої стерільності було знайдено в 1942 р.Ф. Оуеном. ЦЧС обумовлена взаємодією цитоплазми S і двох пар рецесивних ядерних чинників (xxzz). В залежності від того, присутні чи ні в геномі стерільних рослин домінантні чинники (XxZZ, xxZz, XxZz), розрізнюють три типа стерільності.

Повністю стерільні рослини (Sxxzz) утворюють білі пусті пиляки (ЧС). Неповна стерільність буває двох типів: перший тип (1/2ЧС-1) цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність по одному гену (SXxzz, SXXzz, SxxZZ, SxxZz); другий тип (1/2XC-II) - цитоплазма S і гомозиготність або гетерозиготність по обох домінантних генах (SXxZz, SXXZz,SXXZZ). Напівстерільні рослини першого типу мають жовті нерозтріскувані пиляки. Напівстерільні рослини другого типу утворюють жовті пиляки з крупним життєздатним і дрібним стерільним пилком.

Серед рослин з нормальним пилком виділяють два типа, що не різняться за зовнішнім виглядом, але які дають різних нащадків при схрещуванні з рослинами, які мають ЦЧС. Умовно позначений тип 0, який має генотип Nxxzz (N -нормальна цитоплазма), закріплювач стерільності. Закріплення схематично можна виразити так: Sxxzz x NxxzzSxxzz.

Рослини другого типу з генотипом NXXZZ – відновлювачі фертильності. Кількість рослин 0-типу в залежності від сорта коливається від 1 до 33,5%, причому їх більше серед високопродуктивних зразків. Частота появи рослин з ЦЧС також різна. Ф. Оуен знайшов серед американських сортів від 2 до 6% рослин з чоловічою стерільністю, а в дослідах І.Я. Балкова з 400 тис. насінників сорту Рамонська 023 покращена виділено лише 111 повністю стерільних рослин, у сорту Янаш 1 і Удич в середньому на кожну тисячу кущів доводилося від онієї до п’яти рослин типу ЦЧС.

Джерелами ЦЧС частіш за все використовують сорти і селекційні зразки з високою цукристістю (Янаш 1, Рамонська 023 і ін.). Один з способів одержання джерел ЦЧС у цукрового буряка – інбридинг. При цьому може бути рекомбінація дігетерозиготних форм з плазмою S, інколи відбуваються мутації цитоплазми з стану N до стану S. Стерільна цитоплазма у цукрового буряку не впливає негативно на урожай і цукристість корнеплодів.

Ядерна пилкова стерільність. Контролю.ється генами a1 i a2 (androcey). Рослини типу а1а1, з ядерною (генною) чоловічою стерільністю, при перезапиленні з нормальними (фертильними) рослинами в F1 дають фертильних нащадків; при самозапиленні в F2 спостерігається розщеплення в співвідношенні 3 (нормальна):1 (стерільна).

Одно- і багатоквітковість. Ця ознака обумовлюється серією алелів генів M-m. У популяціях багаторосткового буряка ген М може інколи мутувати до m і тоді виникають гомозиготні (повністю одноросткові) форми mm.

Монофакторіальна ознака однорічності розвитку буряка визначається парою генів: В – ген однорічного циклу, b – ген дворічного циклу.

Самонесумісність. Дана ознака у буряка – гаметофітного типу з комплементарним типом взаємодії алелів і контролюється двома – чотирма S -локусами. S -гени перешкоджають не лише самозаплідненню, але і заплідненню в результаті перехресного запилення між рослинами з однаковими генотипами, тобто перважна частина рослин в популяціях буряка смонесумісна. Реакція самонесумісності відбувається близько від поверхні приймочки маточки і виявляється в пригніченні роста пилкових трубок в цій зоні. Більша частина трубок тут припиняє свій ріст. Однак відповідна їх частка через статистичний характер прояву проростання і в залежності від генотипа рослини може рости на більшу глибину, досягати насіневого зачатка і проводити запліднення. Цим обумовлений прояв у рослин буряка відповідного ступеня псевдонесумісності.

Одержання інбредних ліній від самонесумісних рослин передбачає опрацювання спеціальних методик, які дадуть змогу змінювати або модифікувати реакцію несумісності. Змінити реакцію несумісності можна шляхом генетичних перетворень в S -генах, які призводять до виникнення самофертильних мутацій (ген самофертильності позначається символом S^f), або шляхом фізіологічних дій, до яких відносяться температурні чинники, що викликають регуляторний вплив на швидкість проростання пилкових трубок. У буряка вірогідність самозапліднення різко збільшується в умовах запилення при пониженій температурі (12 – 14⁰С). За даними С.І. Малецького, рівень самофертильності рослин підвищується в 10 – 15 разів, у 6 – 8 разів збільшується частка рослин, у яких насіння утворюється від примусового самозапилення, і в 2 – 3 рази – число насінин під окремим ізолятором. Одержання насіння буряка при самозаплідненні в умовах понижених температур обумовлено явищем псевдонесумісності, що виникає між пилковою трубкою і стовпчико. Зміни, які викликає понижена температура, носять тимчасовий характер і не можуть передаватися з поколяння в покоління.

Гени, які контролюють синтез окремих ферментів. Великі перспективи відкриваються при використанні за маркери генів, які обумовлюють синтез окремих ферментів. Як правило, біохімічні маркери мають просте спадкування, чіткий фенотипічний прояв і кодомінантний тип спадкування. Спадкування принципово відрізняє біохімічні ознаки від ознак забарвлення, оскільки дає змогу контролювати запилення в обох напрямках схрещування. В цукрового буряка можна використовувати за маркер три локуси (Mor1, Mor2, Mod1), які визначають синтез двох поліморфних ферментів: НАД-залежну малатдегідрогеназу і малік-фермент. Органи рослини, де найбільш активні вказані ферменти: лист (пластина і черешок) для малатдегідрогенази, лист (пластинка і черешок) і голівка корнеплоду для малік-фермента. Успіхи в вивченні ізоферментів у багатьох культурних рослин дозволяють розширити набір біохімічних маркерів у буряка.

Поліплоїдія. В поліплоїдів цукрового буряка ускладнюється характер спадкування. Це обумовлено тим, що тетраплоїди мають не дві, а чотири гомологічні хромосоми, тому у них утворюється три типа гамет: (АА, Аа, аа). При врахуванні прояву різноманітних видів неалельної взаємодії, множинного алелізму і т.д. спостерігається значне збільшення фенотипічного і генотипічного різноманіття у нащадків тетраплоїдів. Зокрема, різні гени досягають максимуму прояву на різних рівнях накопичення алелів.

Специфічні особливості спадкування у тетраплоїдних форм відкривють перспективи для створення гетрозисних синтетичних популяцій. Крім того, ступінь зниження гетерозиготності в наступних поколіннях у тетраплоїдів відбувається не так швидко, як у диплоїдів. При одержанні в майбутньому тетраплоїдних гібридів ця обставина дасть можливість використати ефект гетерозису в виробництві протягом декількох років. Поліплоїдія призводить до зміни цілої низки морфологічних ознак.