|
Роль на первых неделях развития
|
В дальнейших событиях важная роль принадлежит трофобласту.
Благодаря его активности, зародыш
I. вначале освобождается от оболочки оплодотворения, отчего он получает возможность увеличиваться в размерах;
II. чуть позже – постепенно имплантируется в толщу эндометрия,
III. и ещё несколько дней питается продуктами распада эндометрия.
|
|
Преобразования трофо-бласта
|
Активация трофобласта сопровождается его выраженными морфологическими изменениями.
а) Он становится двуслойным, делясь на
- цитотрофобласт (нижний слой, сохраняющий клеточное строение)
- и симпластотрофобласт (наружный слой, где клетки сливаются в единую многоядерную массу).
б) Кроме того, он образует выросты, которые позже приобретают вид ветвящихся ворсин и (вместе с подрастающей мезенхимой) к рубежу 2-й и 3-й недель развития превращают трофобласт в хорион.
|
| Экзо- и эндокринная
Активность
|
Симпластотрофобласт активно продуцирует ферменты, которые разрушают окружающие ткани,
а цитотрофобласт начинает вырабатывать гормоны – в частности, хориальный гонадотропин (ХГТ).
|
|
Имплан-тация
|
а) Упомянутая имплантация зародыша в эндометрий начинается на 7-е сутки и продолжается 40 часов.
В это время в эндометрии проходит фаза секреции, обеспечивающая наилучшие условия для имплантации.
б) В этом процессе различают:
I. стадию адгезии – прикрепление зародыша к эндометрию (обычно это происходит в верхней части матки на передней или задней стенке) и
II. стадию инвазии – погружение зародыша в эндометрий (которое и занимает основную часть времени).
в) После полного его погружения дефект в эндометрии заполняется свернувшейся кровью, затем зарастает соединительной тканью и через несколько дней покрывается эпителием.
|
|
О хорионе
|
Трофобласт – наиболее активный участник этих событий, – как уже сказано, через несколько дней превратится в ворсинчатую оболочку – хорион. А тот к концу 3-го месяца одной своей частью образует плодную часть плаценты, а оставшейся – вторую (среднюю) оболочку плода.
|
5. Преобразования эмбриобласта а) Гаструляция
|
В то же самое время (на 7-е – 8-е сутки),
когда трофобласт многочисленными своими выростами выделяет ферменты, помогающие зародышу погрузиться в набухшую ткань эндометрия,
в эмбриобласте происходят ещё более важные процессы – и, прежде всего, первая фаза гаструляции.
|
|
Первая фаза
гаструляции
|
В пункте 6.1,а-б уже были изложены события гаструляции.
Первая фаза состоит в двукратной деламинации, в результате чего эмбриобласт расщепляется на три листка (см. рис. 6.2,а):
- амниотическую эктодерму – эпителий стенки будущего амниона,
- зародышевый эпибласт
- и гипобласт – эпителий стенки будущего желточного мешка.
|
|
Вторая
фаза
гастру-
ляции
|
а) Вторая же фаза гаструляции начинается у человеческого эмбриона лишь через неделю после первой (проходя с 14-х по 17-е сутки).
б) Она осуществляется (см. рис. 6.2,б) путём иммиграции новообразующихся клеток зародышевого эпибласта, которые перемещаются
по его верхней поверхности – к срединной оси, а отсюда –
- на нижнюю поверхность (образуя зародышевую энтодерму) и
- между поверхностями (зародышевая и внезародышевая мезодерма),
так что клетки, оставшиеся на верхней поверхности, представляют теперь
зародышевую эктодерму.
|
б) Осевые зачатки органов и их производные
|
1) Сразу по окончании гаструляции начинается следующий этап (см. рис. 31.1) – формирование комплекса осевых зачатков.
2) Компоненты данного комплекса и их происхождение указаны в пункте 6.2.
3) Здесь мы составим список производных (тканей или органов), образующихся впоследствии из осевых зачатков.
|
| Производные мезодермы
| Производные эктодермы (5-7)
и энтодермы (7-8)
|
| Осевой зачаток
| Его производное
|
|
1) Хорда
2) 44 сомита:
а) миотомы
б) дерматомы
в) склеротомы
и (образуемая из них)
г) мезенхима
3) Нефрогонотомы, нефрогенный тяж
4) Спланхнотомы:
а) висцер. листок
б) париет. листок
| Пульпозные ядра межпозвонковых дисков
а) Скелетные мышцы
б-г) Ткани внутренней среды организма:
соединительные (в т.ч. хрящевые и костные), гладкие миоциты, кровь
Эпителий почек, мочевыводящих путей и гонад
а) Миокард, эпикард
б) Мезотелий
|
Осевой зачаток
|
Его производное
|
| 5,а) Нервная трубка
5,б) Ганглиозные пластинки
6) Кожная эктодерма
7) Прехордальная пластинка
8) Кишечная энтодерма
| Спинной и головной мозг
Нервные ганглии
Эпидермис, железы кожи, эпителий влагалища
Эпителий пищевода, органов дыхания, тимуса, щитовидной жел.
Эпителий желудка и кишки, печени и pancreas
|
в) Обособление тела зародыша
|
Одновременно с формированием комплекса осевых зачатков
- продолжается образование внезародышевых органов – амниона, желточного мешка, хориона и аллантоиса (что описано в пункте 6.4),
- и происходит сгибание (сворачивание) зародыша в двух направлениях.
|
|
Латеральное сгибание
|
а) Сворачиваясь вокруг своей продольной осевой линии (латеральное сгибание), зародыш приобретает почти цилиндрическую форму.
б) При этом его дорсальная сторона обращена в амниотическую полость (всё глубже в неё погружаясь).
в) А на вентральной стороне сближаются т.н. туловищные складки, отделяющие зародышевые ткани от внезародышевых.
г) Напомним, что амниотических складок у человека, в отличие от птиц, нет.
|
|
Продольное сгибание
|
Второе сгибание – это сгибание самóй продольной оси тела зародыша: она (ось) принимает вид буквы С.
При этом краниальный (в большей степени) и каудальные концы зародыша сгибаются по направлению к висцеральной поверхности тела.
|
