ЛІТЕРАТУРА. 1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных, учебник для уныверситетов / Под ред

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных, учебник для уныверситетов / Под ред. проф. ПолянскоготЮ.И. – 7-е изд. – М.: Высш. шк., 1981, 606 с.

2. Иванов А.В. Происхождение многоклетлочных животных. Л., Наука. 1968.

3. Жизнь животных / Под ред. Л.А.Зинкевича. М., Просвещение, т.1, 1968, 580с.

4. Натали В.Ф. Зоология беспозвоночных. Под ред. проф. О.Н.Сазоновой. Изд. 3-е. М. Просвещение, 1975. – 487с.

КЛАС.

МАЛОЩЕТИНКОВІ (OLIGОСНАЕТА)

Малощетинкові, або олігохети, становлять групу тварин, різноманітних щодо розмірів і будови ]хнього тіла. Серед них трапляються досить дрібні форми, кілька міліметрів завдовжки, а деякі, навпаки, досить крупні наприклад, Phiпodrilиs fаrnеr досягає більше 2 м. Відповідно до розмірів тіла олігохети мають також і різну кількість сегментів: дрібні форми мають лише два-три сегменти, тоді як у великих кількість їх досягає 600.

Порівняно з поліхетами малощетинкові мають деяку відмінність у будові тіла. З зовнішнього боку сегментація тіла гомономна, але у внутрішній будові помітна відмінність між сегментами різних ділянок.

Вище згадувалось, що у деяких поліхет відбулась редукція частини параподій; що ж до олігохет, то в них параподії зникли зовсім і залишились лише щетинки. Відповідно до двох гілок параподій вони утворюють два пучки - спинний і черевний, що сидять безпосередньо в стінках тіла. На відміну від поліхет розміри і кількість щетинок зменшуються. Так, наприклад, у дощового черв'яка кожний пучок складається лише з двох щетинок, причому вони настільки короткі, що неозброєним оком їх не видно.

Шкірно-м'язовий мішок. Зовні тіло олігохет вкрите кутикулою, під якою лежить гіподерма, що складається з одного або двох шарів епітеліальних клітин. В епітелії є залози, що виділяють слиз. Під гіподермою лежить м'язовий мішок, який складається з кільцевого та поздовжнього шарів. Поздовжній шар більш потужний і у деяких форм розбитий на окремі поздовжні стьожки.

Шкірно-м'язовий мішок охоплює целом. Спинної мезентеріальної перегородки (брижі) немає, черевна ж у більшості недорозвинена.

Септи, що ділять целом впоперек на окремі камери, розвинені добре, хоча у деяких форм вони частково редуковані. Целом заповнений порожнинною рідиною, в якій плавають клітинні елементи. Для олігохет характерна наявність на їх тілі пояска (clitellит).

Травна система починається ротовим отвором, розміщеним на черевній стороні переднього кінця і ротовою лопаттю (prostoтiит). Кишечна трубка поділяється на три відділи: передню, середню і заднюю кишки. 3начно диференційована передня кишка. Так, наприклад, у дощового черв'яка ротова порожнина переходить в мускулясту глотку, за глоткою йде стравохід, який, розширюючись, переходить у воло. 3заду вола розміщене друге розширення - мускулястий шлунок. У стравохід дощового черв'яка впадають вапнякові залози, виділення яких, на думку деяких дослідників, служать для нейтралізування зайвини кислоти, що нагромаджується в кишечнику, в зв' язку з поїданням гниючих рослин, багатих на органічні кислоти. Середня кишка має вигляд прямої трубки, спинна сторона якої утворює поздовжню жолобкувату угнутість всередину, що має назву тифлозоля. Така угнутість збільшує всмоктувальну поверхню кишки. В серединій кишці відбувається перетравлення і всмоктування їжі. В епітелії її стінки є залозисті клітини, які виділяють у просвіт кишки травні соки. У більшості олігохет просвіт середньої кишки встелений війчастим епітелієм, а зовні перитонеальний епітелій перетворений хлорагогені клітини, зв'язані з видільним процесом. Середня кишка переходить у коротку задню, що відкривається анальним отвором.

Дихання відбувається через поверхню тіла.

Кровоносна система у різних форм олігохет має різну будову. У більш примітивних вона складається з поздовжньої спинної пульсуючої судини, що лежить над кишечником, черевної судини та кишкового синуса. Синус складається з наповнених кров'ю щілин, які лежать між мускулатурою і кишечним епітелієм. 3авдяки контактові з кишечним епітелієм у кров з кишечника надходять перетравлені поживні речовини. Кров рухається завдяки пульсації спинної судини. У спинній судині вона рухається ззаду наперед. Через передні кільцеві судини, що з' єднують спинну і черевну судини, кров потрапляє з першої в другу; тут вона тече спереду назад. З черевної судини кров надходить у синус, а з синуса – в спинну судину.

У вищих олігохет кровоносна система замкнена і має складнішу будову. Так, наприклад, у дощового черв' яка кровоносна система складається з спинної, черевної, невральної (що лежить під нервовою системою), бокових та кільцевих судин. Кільцеві судини переднього кінця, що лежать в межах 7 і 11 сегментів, мають мускулясті стінки, здатні пульсувати, і виконують функцію серця (їх називають «серцями»).

Зазначені судини утворюють відгалуження, що йдуть до різних органів. Кров дощового черв'яка має червоний колір, що залежить від розчиненого в плазмі гемоглобіну.

Видільна система олігохет представлена метанефридіями, або сегментарними органами, які були вже описані раніше. Продукти виділення що циркулюють в кровоносній судині, потрапляють в хлорагогенні клітини, якими вкрита поверхня середньої кишки. Ці клітини в міру переповнення екскретами відриваються і попадають в порожнинну рідину, звідки виводяться метанефридіями назовні. Хлорагогенні клітини, які є збирачами енскретів, мають назву екскретофорів.

У типових випаднах в ножному сегменті розміщено по два сегментарні органи, але є випадки, коли в сегменті з правого і лівого боку розвивається по кілька таких органів, утворюючи так звані меронефридії.

Нервова система складається з надглоткового парното ганглія, навкологлоткових комісур та черевного нервового ланцюжка, від якого відходять до різних частин тіла нервові тяжі. Крім черевного ланцюжка, є ще характерні для олігохет бокові тяжі, в бокових стьожках поздовжньої мускулатури, які беруть початок від навкологлоткового кільця.

Органи чуття олігохет розвинені слабше, ніж у поліхет. Вони зв'язані з периферичною нервовою системою і представлені чутливими клітинами, розкиданими в шкірі олігохет, чутливими щетинками, розміщеними на передньому кінці тіла, війчастими ямками, що являють собою органи хімічного чуття. Деякі форми мають статоцисти та очі, причому очі звичайно мають вигляд пігментних бокалів.

Статева система і розмноження. Статева система олігохет гермафродитна. У найпростіших випадках яйцеклітини і сперматозоїди випадають з гонад у порожнину тіла, а звідти виводяться назовні через особливі протоки. В інших випадках статева система набирає склаладнішої будови, яи це виявлено в дощового черв'яка. В 9-му, 10-му сегментах його тіла на черевній стороні розміщається дві пари сім'яників, що є утвором перитонеального епітелію. Сформовані сперматозоїди надходять в особливі сім'яні міхурці, де вони дозрівають. Від міхурців відходять канали, які зливаються в сім'япровід, що відкривається назовні на черевній стороні 15-го сегмента.

Жіноча статева система складається з яєчників і яйцепроводів. Яєчників усього два, і вони розміщені в 13-му сегменті. Яйцепроводи починаються лійкою, проходять крізь поперечну перегородку і відкриваються назовні в 14-му сегменті (також на черевній стороні). Крім того, до цієї ж системи належать ще і дві пари сім'яприймачів у вигляді ямок чи угнутостей, розміщених на черевній стороні 9-го и 10-го члеників. Нарешті, до статевої. системи певне відношення має і згадуваний вже поясок (clitelluт), багатий залозистими клітинами.

Під час копуляції два гермафродитних черв'яки прикладаються один до одного своїми черевними сторонами, будучи обернені головними кінцями назустріч один одному. Під час копуляції черв'яки-копулянти обмінюються сім'ям, яке попадає в сім'яприймач партнера, і після цього розходяться.

Під час виділення яєчником яйцеклітин епітеліальні залози пояска виділяють слиз, з якого утворюється муфта. Внаслідок хвилеподібних скоротливих рухів стінок тіла муфта зсувається до переднього кінця, захоплюючи на своєму шляху виділювані яйця, а також сперматозоїди з сім'яприймача. Таким чином і яйцеклітини, і сперматозоїди попадають у муфту, де й відбувається запліднення. Муфта, зійшовши з тіла черв'яна, перетворюється, зімкнувш свої краї в кокон, в якому запліднені яйцеклітини розвиваються в молодих черв'яків (без личинкової стадії).

В олігохет трапляється також і нестатеве розмноження, що відбувається способом поперечного поділу. У більш примітивних форм тіло може поділятись на кілька частин, з яких утворюються дочірні організми.

Олігохетам властива велика регенераційна здатність. Кілька члеників, відокремлених від тіла черв'яка, здатні відновити весь організм, а в деяких форм, наприклад у Luтbriculus, один відокремлений членик здатний регенерувати все тіло.

Поширення. Переважна більшість малощетинкових червів прісноводні тварини, проте серед них є й такі, що пристосувались до різних умов життя. Так, досить багато родин мaлощетинкових живе в грунті різної вологості, а незначна кількість олігохет вторинно перейшла до життя в морській воді.

У прісних водах малощетинкові трапляються у велиних і маленьких озерах, у струмках і великих річках. Найбільш різноманітна прибережна фауна, проте олігохети трапляються і на значних глибинах. Більшість малощетинкових потребує достатньої кількості кисню, але серед них є й такі форми, що здатні перебувати в анаеробних умовах.

Земляні олігохети (наприклад, дощові черви) ведуть риючий спосіб життя. В м'якому грунті вони роблять ходи за допомогою головної лопаті та роздування тіла; в твердому грунті вони значну частину землі перепускають через кишечник і виносять назовні у вигляді землистих екскрементів. Дощові черви проникають у грунт на різну глибину.

Земляні олігохети рідко виповзають із своїх нірок, а деякі з них на поверхні землі стають зовсім безпорадними.

Є олігохети, що пристосувались до життя на дереві. Так, наприклад, Pheretiтa тoultoni, що живе на острові Борнео, має сплюснуту форму і повзає по стовбурах та листі дерев.

Малощетинкові пристосувались до різних температурних умов: серед них відомі форми, які живуть в тропічних і полярних областях.

Живляться олігохети переважно гниючими рештками рослин. Незначна їх кількість живиться живими рослинами, але є й зоофаги.

Переважна більшість малощетинкових веде вільноживучий спосіб життя, проте серед них трапляються коменсалісти та паразити. Так, родина Branchiobdellidae паразитує на зябрах ракоподібних.

Малощетинкові черви становлять велику частину фауни дна водойм. Вони мають неабияке значення у живленні риб.

Велике значення мають дощові черви, яким присвятив спеціальне дослідження ще Дарвін. Риючись у землі, дощовий черв'як сприяє проникненню в грунт дощової води та повітря, отже, сприяє аерації грунту. Пропускаючи через кишковий тракт велику кількість землі разом з органічними рештками, дощові черви роздрібнюють її, втягуючи в нірки залишки рослин, вони сприяють їх розкладанню, тобто беруть участь в утворенні гумусу. Риючись у грунті і сприяючи його зволоженню та аерації, дощові черви сприяють також процесам нітрифікації, відновленню структури грунту тощо.

Дослідження показали, що олігохети на здорові рослини не нападають. Є думки, що деякі види можуть нападати на пошкоджені рослини.

ФІЛОГЕНІЯ ЩЕТИНКОНОГИХ

Палеонтологія не дає нам належних даних про організацію предків сучасних щетинконогих, і про філогенію їх доводиться говорити на підставі даних порівняльної анатомії та ембріології.

На базі дослідження ембріонального розвитку в свій час виникла так звана трохофорна теорія філогенії щетинконогих, у якій особливе значення приділялось личинці поліхет - трохофорі. Біологи кінця минулого століття вважали незаперечною істиною те положення, що онтогенез є скорочене повторення філогенезу і що личинкова стадія повторює в своему розвитку історію своїх предків.

Виходячи з цих міркувань, вважали, що різні тварини, які в своєму розвитку проходять трохофорну стадію, мають між собою генетичні зв'язки, і що їх спільним предком був трохофороподібний організм - трохозоон.

Цей гіпотетичний предок близький до реброплавів, але мав білатеpaльну будову. Метамерія, за цією теорією, виникла з вегетативного розмноження: під час поперечного поділу утворилась стробіла, в якій окремі особини перетворились в сегменти єдиного організму.

На перший погляд така думка про походження щетинконогих здається правдоподібною, проте вона не має належного обгрунтування і не відповідає дійсності. Ми вже раніше згадували, що онтогенез не є стисле повторення філогенезу, а в ньому лише відображується філогенез; У процесі розвитку різні стадії онтогенезу підпадають певним змінам відповідно до умов життя, і тому не всі риси личинки дають відображення рис свого предка.

Деякі біологи намагались вивести кільчаків безпосередньо від кишечнопорожнинних. За цією теорією предками кільчаків є коралові поліпи. Ротова щілина їх ніби видовжувалась і посередині заростала, а жолобки по краях перетворились один на ротовий отвір, а другий - на анальний. Камери порожнини тіла, за цією теорією, утворили метамери. Ця теорія також недостатньо обгрунтовує походження кільчаків.

Шукання предків кільчаків поза групою червів слід вважати помилковими. Є підстави припускати, що кільчаки походять від війчастих червів. На користь цього говорять такі дані:

1. Метамерію щетинконогих можна вивести з несправжньої метамерії турбелярій. У цьому напрямі можна помітити деяку спільність загальних рис будови нервової системи. У деяких турбелярій від поздовжніх нервових стовбурів відходять бокові гілки через однакові проміжки, що при дальшому розвитку могло утворити нервовий ланцюжок. Крім того, у турбелярій відмічено правильну повторюваність деяких інших органів бокових гілок кишечника, гонад. Така будова кидає світло на можливість походження справжньої метамерії.

2. Метанефридії кільчаків не важко вивести від протонефридіїв турбелярій, тим більше, що деяким кільчакам властиві видозмінені протонефридії, про що вже була мова раніше. Крім того, у трохофор, а також у нижчих кільчаків є типові протонефридії.

3. Нарешті, є багато спільного і в розвитку паренхіматозних і кільчастих червів: спіральний тип дроблення, закладання деяких органів тощо. При сукупності ряду спільних рис у будові лнчинок (мюллерівської личинки, пілідія, трохофори).

Виходячи із згаданих міркувань, можна припустити, що предками кільчаків були немертиноподібні форми. Від цього гіпотетичного предка, що походив від турбелярій, (ві гілки: немертини і кільчаки. Таку думку обстоюють М. О. Ліванов та ряд інших дослідників.

Теорія походження нільчаків від паренхіматозних червів має серед зоологів найбільше прихильників. Проте ряд дослідників заперечує цю теорію і вважає, що у вирішенні питання філогенії кільчаків велике значення має питання походження вторинної порожнини (целома), тим більше, що з целомом зв'язане утворення гонад, метанефридіїв, ускладнення кровоносної системи тощо. Целом, як відомо, властивий для частини первинноротих (кільчаки молюски) і для вторинноротих. Закладка його у цих двох груп тварин відбувається по-різному. У вторинноротих його закладка відбувається ентероцельним способом, тобто за допомогою випинань первинної кишки (про що докладніше буде мова далі), у первинноротих же його закладка відбувається телобластично, тобто утворюється з телобластів, що занурюються всередину зародка. Виникає питання: а чи мають ці два типи утворення целома філогенетичний зв'язок і який з них є первинним? Радннський дослідник В. М. Беклемішев вважає, що походження первинноротих, які мають целом, і вторинноротих, зв'язане з стародавніми реброплавами. На підтвердження такої думки він наводить заслуговуючі на увагу аргументи. Так, коли взяти до уваги, що ентероцельний спосіб утворення целома вторинноротих зв'язаний з походженням їх від кишечнопорожнинних, то можна було б припустити, що телобластичний спосіб є вторинним явищем. Проте не можна не погодитись з П. П. Івановим, який вважає таку думку неймовірною, оскільки телобластичний спосіб утворення целома характерний для тварин, що стоять на нижчому ступені розвитку.

Відома ще й інша теорія походження целома, що називається гоноцельною. Прихильники цієї теорії виходили з того, що гонади тісно зв'язані з целомом, і вважали, що на початку целом утворився з порожнин гонад, які були метамерно розміщені; целомодукти ж за цією теорією розвинулись із статевих проток. Ця теорія заперечувалась ще наприкінці минулого століття, а зараз проти неї висуваються незаперечні аргументи. Наприклад, у деяких тварин статевий зачаток утворюється досить рано і незалежно від целома в інших частинах зародка, і лише після утворення целома мігрує в його епітелій.

Щодо зв' язків між ентероцельним і телобластичним способом утворення целома, то між ними спільним є те, що в обох випадках целом розвивається з ентодермальних зачатків (у першому випадку з кишечної ентодерми, а в другому - з бластомера, що також належить до ентодермального зачатка). Проте це ще не дає підстави виводити якийсь один спосіб утворення целома з другого. Очевидно, в процесі філогенезу ці два способи виникли незалежно одии від одного.

Отже, питання походження кільчаків не можна вважати остаточно вирішеним. Заслуговує на увагу думка М. О. Ліванова, який вважає, що кільчаки походять від немертиноподібних предків.

Що ж до філогенії малощетинкових, то не може бути сумніву в тому, що вони походть від поліхет. Зміни, що відбулись в організації малощетинкових, звязані з переходом їх до життя у прісній воді та грунті.

КЛАС

П'ЯВКИ (HIRUDINEA)

П'явки являють собою значно змінених олігохет, в яких у більшій чи меншій мірі редукована вторинна порожнина тіла та щетинки. Характерною ознакою п' явок є наявність у них присосків переднього на головному кінці і заднього (у деяких є лише задній присосок). П'явки ведуть або хижацький, або паразитичний спосіб життя (ектопаразити). Живуть вони у морській або прісній воді і зрідка на суші.

Тіло п'явок видовжене і сплюснуте в спинно-черевному напрямі. Черевна сторона більш плоска, а спинна - опукла. Зовні тіло п'явок має часту кільчастість, яка, проте, не відповідає справжній сегментації. Зовнішніх кілець, що зачіпають лише покриви тіла і частново муснулатуру, значно більше, ніж сегментів. Тан, наприклад, у Aeaпthobdellae на один сегмент припадає 4 кільця, у щелепних - 5 кілець, у хоботних-від 2 до 14 тощо. Кількість сегментів у середньому менша, ніж в олігохет; найчастіше тіло п'явок складається з 27 сегментів, і, крім того, задній присосок являє собою продукт злиття 7 сегментів. Розміри тіла п'явок бувають різні: довжина тіла дрібних форм не перевищує сантиметра, тоді як крупні форми досягають 20 см завдовжки.

Шкіряно-м'язовий мішок. Зовні тіло п'явок одягнене щільною кутикулою, під якою лежить епітелій. Епітелій багатий на слизові залозисті клітини та пігментні клітини, якими обумовлюється забарвлення тіла п' явок. Під епітелієм розміщається потужна мускулатура, що складається з кільцевих, діагональних та поздовжніх волокон. При цьому найбільш потужним є шар поздовжніх м'язів. Ясно виявленого целома у дорослих п'явок немає, а проміжок між стінками шкірно-м'язового мішка заповнений паренхімою, яку в багатьох місцях пронизують пyчки спинно-черевних м'язів.

Сплющеність тіла, наявність двох присосків, паренхіми та спинно-черевних м'язів уподібнює п'явок до плоских червів (сисунів), проте ця подібність є наслідком певної спільності в умовах життя обох груп тварин. Щоправда, будова тіла п'явок значно складніша, ніж будова тіла плоских червів. П'явки - вториннопорожнинні форми, але вторинна порожнина у них редукована до ступеня лакун і щілин між органами тіла.

Як показали дослідження, часткова редукція вторинної порожнини у п'явок є явищем вторинним. Крім того, серед різних форм п'явок є різні переходи в редукції, починаючи з примітивних представників, в яких целом цілком зберігся. До таких належить щетинкова п'явка, що паразитує на рибах, в якої збереглись щетинки (на передніх сегментах), целом і кровоносна система, а паренхіма розвинена слабо. У хоботних п'явок паренхіма значно розрослась, а целом зазнав редукції; проте тут він представлений цілою системою лакун. Цей процес ще далі пішов у щелепних п' явок.

Травна система у п'явок добре розвинена і має своєрідну будову. Ротовий отвір розміщений на дні переднього присоска. Кишечник складається з передньої, середньої і задньої кишни. Будова передньої кишни має систематичне значення. За особливостями будови цього органу п'явок поділяють на два основні ряди: хоботних та щелепних. У хоботних п'явок є хиботок, який утворився внаслідок розростання ротової порожнини і має вигляд трубки. Хоток може висуватись назовні і служить для нападу. Хоботком п' явка може утворювати ранни на поверхні тварин, вводити через них хоботок у тіло і смоктати кров завдяки насосній дії цього органу.

У щелепних п' явок хоботка немає, а на стіннах переднього відділу глотки є три поздовжні муснулясті валики (один спинний й два бічних). На вільному краї цих валиків є ряд хітинових зубів, 3 яких утворюються зазублені щелепи. Згаданими щелепами п'явка пронолює шніру тварини, утворюючи тригранну ранну, з якої висмонтує кров.

З глотною зв' язані одноклітинітинні залози, які частково відкриваються на краях ротового отвору (губні залози), а частново безпосередньо в щелепи, виділюючи особливу білкову речовину гемофілін, або гірудин, що має властивість перешкоджати зсіданню крові. При прокалюванні шкіри тварини гемофілін потрапляє в ранку, перешкоджає зсіданню нрові і тим самим сприяє надходженню її в кишечниник п' явки; крім того, ця речовина, потрапляючи разом з кров'ю в кишечнин, консервує останню. Завдяки цьому кров у кишечнину п'явки залишається довгий час у свіжому вигляді, ранка ж після укусу п'явки довго кровоточить.

Глоткa веде в короткий стравохід, що відкривається в середню кишку. Ця кишкa має значні розміри і утворює кілька пар бічних мішків, задняя пара яких найбільша і майже досягає заднього кінця тіла. Середня кишка переходить у задню, що має вигляд прямої трубки і відкривається назовні анальним отвором над заднім присоском. Згадані мішки мають адаптивне значення і служать резервуаром насмоктаної крові, що дає можливість п'явкам довгий час обходитись без їжі, використовуючи запаси.

Нервова система п'явок має метамерну будову і побудована за загальним для кільчаків типом. Черевний нервовий ланцюжок закладений в черевному відділі целома, і в ньому яскраво виражені ганглії. Кількість гангліїв нервового ланцюжка відповідає кількості сегментів тіла. Від вузлів відходять бокові нерви, що, розгалужуючись, входять до складу периферичної та симпатичної нервової системи. Характерною рисою в будові нервової системи п'явок є те, що їх нервові елементи відносно крупні і лежать у так званій неврилемній обкладці.

До органів чуття належать насамперед численні розсіяні в шкірі відчувальні клітини. Поширені також бокаловидні органи, до яких від черевного нервового ланцюжка відходить пучок нервових волокон. Бокаловидні органи, очевидно, є органами хімічного чуття, хоча їх функція точно не зясована. На черевній стороні головного відділу містяться смакові органи у вигляді бруньок.

У всіх п'явок є очі (від 1 до 5 пар). Очі мають бокаловидну будову і служать для реагування на світлові подразнення. Світлочутливі клітини трапляються в різних місцях тіла п'явок.

Кровоносна система п' явок у порівнянні з кровоносною системою щетинконогих спрощена і в різних видів побудована по-різному. У щетинкових (Acaпthobdellida) кровоносна система замкнена і складається з спинної і черевної судин та чисненних комісур, що сполучають поздовжні судини. У хоботних також є спинна і черевна поздовжні судини (охоплені целомічними лакунами), проте функція кровоносної системи у цих п'явок частково переходить до залишків целома. У щелепних кровоносні судини зовсім зникають і функції кровоносної системи цілком переходять до залишків целома, що мають вигляд синусів. Бокові синуси мають м'язові стінки, набувають здатності пульсувати, нагадуючи собою справжні кровоносні судини. Отже, у п' явок ми маємо приклад заміщення (субституції) одного органу іншим того ж фізіологічного значення. Кров п'явок буває безбарвна або забарвлена в червоний колір завдяки наявності в ній гемоглобіну.

Органів дихання у більшості п'явок немає зовсім, і вони дихають всією поверхнею тіла; лише у деяких морських форм є зябра, які розміщені по боках частини сегментів і нагадують зябра поліхет.

Видільна система представлена значно зміненими метанефридіями. Метанефридії метамерно розміщені в сегментах середньої частини тіла; так, наприклад, у медичної п'явки метанефридіїв 17 пар. Метанефридії починаються лійкою, що має особливий утвір-капсулу і відкривається на черевній стороні стінки тіла вивідним отвором, перед яким знаходиться значне розширення каналу, що називається сечовим міхурцем. Згадані капсули, що розглядались раніш як апарати метанефридіїв, зараз вважаються за циліофагоцитарні органи.

Характерною рисою метанефридії в п'явок є те, що лійка, яка своїм широким отвором обернена в залишок целома, не об'єднується з каналом метанефридія. Останній на внутрішньому кінці сліпо замкнений, лійка ж своїм вузьким кінцем вдається в невеликий міхурець, що прилягає до сліпого кінця метанефридіального каналу. Як саме відбувається виведення продуктів обміну через лійку в канал - добре не досліджено. Є підстави вважати, що продукти обміну і фагоцитозу потрапляють з капсул в нефридії осмотичним шляхом.

Статева система. П'явки - гермафродити, статеві органи у всіх них в загальних рисах мають однакову будову. Чоловіча статева система складається з метамерно розміщених сім'яників, від яких відходять короткі сім'явиносні канали, що з кожного боку впадають у спільний сім'япровід. У передній третині тіла сім'япроводи скручуються в клубки (epididyтis), після чого вони зливаються в непарний сім' явипорскувальниї канал. Цей канал лежить всередині мускулястого копулятивного органу, що може випинатись назовні у вигляді трубки з статевим отвором на кінці. Проте у багатьох п'явок копулятивного органу нема і пучки сперматозоїдів, склеєні речовиною залоз вивідних проток,- сперматофори - виділяються назовні. У таких випадках сперматофори вводяться в жіночий статевий орган партнера або приклеюються поблизу цього отвору, куди із сперматофора проникають сперма-тозоїди. Є вказівки, що у деяких видів сперматофори втикаються в шкіру п' явки, звідки вони проникають у паренхіму і активно пересуваються до жіночої статевої системи.

Жіноча статева система складається з однієї па ри яєчників та яйцепроводів, які, зливаючись, утворюють покручену матку, що переходить у мускулясту піхву, У матку в місці злиття яйцепроводів впадають протоки білкових залоз, що виділяють білкову поживну речовину, яка надходить в яйцеві кокони п'явки. Жіночий статевий отвір відкривається на черевній стороні позаду чоловічого. Статеві продукти в статевих залозах п'явок визрівають циклічно, з чим зв'язана періодичність розмноження. П'явки, подібно до олігохет, відкладають яйця в кокони, всередині яких відбувається розвиток. Кокони виділяються залозами шкіри і відкладаються на дно або у вологий грунт, а деякі п' явки виношують їх на череві.

У заплідненої яйцеклітини починається типове спіральне дроблення, причому рання диференцировка зародкового матеріалу, що намітилась у щетинконогих, та нерівномірність дроблення у п'явок виступають ще з більшою виразністю. Особливого значення в розвитку п'явок набував бластомер D, з якого формуються всі органи тіла. П' ять пар клітин, що походять з цього макромера, утворюють п'ять пар смужок, з яких одна пара в закладкою нервового ланцюжка, одна являє собою мезодермальні смужки, а три інші пари утворюють ектодерму. Інші макромер А, В і С, як і частина мікромерів, руйнуються протягом ембріонального розвитку і споживаються зародком. Закладка целомічних мішків відбувається так само, як і в багатощетинкових кільчаків, але ж у процесі розвитку вони частково руйнуються і з їх клітин утворюється паренхіма.

З кокона виходять маленьні, цілком сфо'рмовані п' явки, проте розвиток їх не доводиться вважати звичайним прямим, бо зародок в коконі проходить личинкову стадію. Такі личинки мають личинкові органи, в тому числі протонефридії, війчастий апарат, за допомогою якого вони плавають в рідині кокона тощо. У личинок починається перетворення, із кокона виходять молоді п'явки в кількості від 1 до 200, залежно від кількості відкладених і запліднених яєць.

Клас п'явок поділяється на три ряди: 1) щетинконосні (Acaпthobdellida); 2) хоботнi (Rhyпchobdellida) i 3) щелепні (Arhyпchobdellida).

РЯД 1

ЩЕТИНКОНОСНІ ПИ'ЯВКИ (ACANTHOBDELLIDA)

Єдиним представником ряду щетинконосних п'явок є паразит лососевих Acaпthobdella pelediпa. Переднього присоска у цих п' явок немає, тіло складається з 30 сегментів. Живуть вони в Байкалі та водоймах Кольського півострова.

РЯД 2

ХОБОТНІ ПИ'ЯВКИ (RHYNCHOBDELLIADA)

Представники ряду хоботних п'явок озброєні хоботком. Кишка має бокові метамерні кишені. Трапляються, головним чином, на рибах, а також на інших водяних тваринах. Є й вільноживучі види. Живуть хоботні п'явки у прісних і солоних водах. Серед цього роду є форми, що піклуються за потомство: яйця, прикріплені до підводних рослин, п'явка прикриває своїм тілом і, роблячи ритмічні рухи, забезпечує приплив свіжої води, а вільноживуча Сlepsine з широким листовидним тілом виношує молодь на череві.

РЯД2

ЩЕЛИПНІ ПИ'ЯВКИ (ARHYNCHOBDELLIADA)

У щелепних п'явок хоботка немає, а в глотці є три мускульні валики, які здебільшого озброєні хітиновими щелепами. Представником цього ряду є медична п'явка (Hirиdo тedicinalis) -тимчасовий паразит переважно хребетних тварин і людини. Часто трапляється в прісних водах Неrpobdella, що досить добре плаває, роблячи змієподібні рухи. Поряд з нею трапляється Haemopis sangиisиga - хижа п'явка, яка поїдає навіть дрібних п'явок. Серед цього ряду є наземні форми, що зустрічаються в лісах Цейлону, на Зондських островах та в деяких інших місцях.

ПОШИРЕННЯ І ЗНАЧЕННЯ П'ЯВОК

П'явки трапляються скрізь, причому вони живуть у прісний і сольоній воді та на суші. Найбагатша фауна прісноводних п'явок: їх можна знайти в різних частинах світу, починаючи з великих рік і озер і кінчаючи невеличкими озерами, струмками і болотами. В СРСР прісноводні п'явки трапляються на всьому безмежному просторі країни в різних водоймах, причому в деяких місцях їх буває дуже багато. На території СРСР досліджено понад 40 видів п'явок, якими, звичайно, далеко не вичерпується багатство фауни.

Цікаво відмітити, що деякі прісноводні п'явки здатні переносити пересихання водойм, а п'явки, що паразитують на прісноводних черепахах, можуть переносити навіть значне висихання; вони перетворюються на тверду, як дерево, пластинку і в такому стані можуть перебувати кілька тижнів, а при поверненні у воду через кілька годин оживають.

До життя в морській воді пристосувалась невелика кількість видів, але серед них є досить поширені форми. В СРСР на Мурманському березі і в Білому морі трапляються Crangoпobdella fedotowi, Mysidobdella ocиlata і інші форми.

Нарешті, невелика кількість п'явок пристосувалась до наземного життя; ці тварини трапляються на Зондських і Філіппінських островах, в Індії, Австралії та в багатьох інших місцях, де їх можна знайти в лісах та на луках. Серед них найбільш поширеною є Haeтadipsa сеуlопіса, яку можна знайти під гниючими рослинами і на деревах у низовинах і навіть на значних висотах.

Заселюючи болота і заводі, деякі форми, як вже згадувалось, здатні переживати висихання водойм, зариваючись у мул. Деякі з таких форм пристосувались до умов, що займають проміжне місце між грунтом і болотом. Цікавою в цьому відношенні є так звана земляна п'явка, що трапляється па березі Дністра в плавнях та на луках, які час від часу заливаються водою; в засушливі роки таких п'явок можна знайти в грунті на значній глибині.

Щодо способу живлення, то серед п'явок є хижаки і паразити. Хижаки живляться різними дрібними організмами: личинками комах, пуголовками, мальками риб, молюсками, червами, в тому числі і п'явками.

Паразитичні форми' паразитують на різних організмах, починаючи від дрібних безхребетних тварин і закінчуючи ссавцями. П'явки як паразити трапляються, наприклад, на молюсках, ракоподібних, рибах, амфібіях, рептиліях, водоплавних птахах і т. д. Форми, що живуть на суші, нападають на різних тварин, а також і на людину. П'явок – паразитів людини є кілька видів, причому деякі з них, випадково потрапивши на організм людини, ссуть кров на поверхні, а деякі проникають у різні порожнини: носові ходи, в глотку, гортань, стравохід, трахеї, піхву тощо. В Середній Азії трапляється Liтпatis turkestaпica, що може паразитувати в носоглотці людини. Зараження людини і тварин такими п'явками відбувається під час пиття води. Симптомом зараження таким паразитом є кровотеча, яка з часом може спричинитись до анемії. Небезпечною є локалізація таких п'явок близько голосової щілини або в трахеях. Видаляють цих паразитів за допомогою хірургічного втручання та полоскання міцним розчином кухонної солі.

П'явки, як відомо, з давніх-давен використовуються в медицині для відтягування крові при різних запальних процесах та високому тискові. Тепер значення п' явок у цьому напрямі зменшилось вони замінюються спеціальними банками. Але й зараз медичну п'явку використовують в медицині, хоча й з іншою метою. У насмоктаній п'явкою крові довгий час зберігаються деякі патогенні бактерії, що можна використати для відповідних досліджень. Разом з тим це вимагає досліджень і в іншому напрямі: чи не є п'явки перенощиками деяких захворювань.

ФІЛОГЕНІЯ П'ЯВОК

Сплюснутість тіла, наявність присосків і паренхіми давали привід споріднювати п'явок з плоскими червами і розглядати іх як перехідну форму від плоских червів до кільчаків. Проте ця думка не має жодних підстав, і від неї довелось відмовитись. Організація п' явок свідчить про їх безумовну приналежність до вищих червів. Багато ознак (будова нервової і кровоносної систем, видільних органів, характер розвитку п'явок тощо) свідчать про їх зв'язок з малощетинковими кільчаками. Спільність у будові цих двох груп така велика, що походження п'явок від олігохет не викликає ніякого сумніву. Відсутність целома і наявність паренхіми є вторинним явищем, що виникло в певних умовах життя. У цьому напрямі становить інтерес одна паразитична форма - Acaпthobdella pelediпa, що має добре розвинену вторинну порожнину, поділену поперечними сегментами на камери; на передніх сегментах п'явок цього виду є по вісім щетинок, як у дощового черв'яка, тощо. Ці п'явки примітивні і займають проміжне місце між олігохетами і звичайними п'явками. Від подібних примітивних п'явок походять сучасні хоботні та щелепні.