ТЕМПЕРАТУРА. Главная закономерность взаимодействия температуры на организм описана правилом Вант-Гоффа – повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию

Температурные условия – один из важнейших, постоянно действующих экологических факторов, влияющий на интенсивность обменных процессов организмов. Колебания температуры бывают географическими, сезонными и суточными. Амплитуда перепадов температуры у экватора может составлять 6 ºС, а на северо-востоке Евразии – 100 ºС. Температурные условия в почве и океанической среде значительно мягче. Минимальная температура вод вблизи полюсов -1,8 ºС. Верхний предел характерен для термальных источников ≈ 140 ºС.

Главная закономерность взаимодействия температуры на организм описана правилом Вант-Гоффа – повышение температуры ведет к пропорциональному возрастанию скорости реакции:

Q₁₀ = K_t + ,

где Q – температурное ускорение реакции; 10 – повышение температуры на 10 ºС; K_t – скорость реакции при температуре t.

В живых системах работают ферменты, а им нужна не высокая, а оптимальная температура, поэтому правило Вант-Гоффа верно до определенного порога. Температурные пороги жизни определяются температурой свертывания белков приблизительно равной +60 ºС, но у многих животных белки свертываются при температуре, равной +(42 – 43) ºС , а у растений – (+50 – 60) ºС. Холодовая гибель у растений наступает при образовании в клетках кристаллов льда. Для теплокровных животных критическая температура тела 19 – 20 ºС.

По особенностям теплообмена выделяют две экологические группы организмов:пойкилотермные и гомойотермные.

Пойкилотермные организмы – все организмы, кроме птиц и млекопитающих. У них из-за относительно низкого уровня обмена веществ, главным источником разогрева является внешнее тепло – температура среды и солнечная радиация. От них, в целом, и зависит активность пойкилотермных. Вследствие этого животным выгодны более крупные размеры, так как остывание происходит медленней. Также температура очень влияет на развитие этих организмов, например при 2 ºС развитие икры форели идет 205 дней, а при 10 ºС – 41 день.

При дальнейшем снижении температуры пойкилотермные животные переходят в состояние оцепенения, поскольку скорость метаболизма у них резко снижается. Эта важная адаптивная реакция хладнокровных. При снижении температуры, чтобы кристаллы льда не разрушили клеточные мембраны, многие из пойкилотермных накапливают в теле «антифризы» (рыбы – гликопротеиды, насекомые – глицерин, гликоген, сахара), и максимально обезвоживаются. У некоторых хладнокровных наблюдаются элементы терморегуляции (насекомые и рыбы используют тепло разогревающихся при движении мышц). Другие демонстрируют элементы адаптивного поведения, постоянно перемещаясь в поисках наиболее освещенных участков (некоторые пресмыкающиеся).

Приспособление к изменениям температуры внешней среды у гомойотермных организмов основано на сложной системе физиологических процессов поддержания теплового гомеостаза. Благодаря высокому уровню обмена веществ процессы в организме протекают всегда при оптимальной температуре, организм сам разогревает себя за счет собственной теплопродукции. У птиц постоянная норма температуры тела +41 ºС, с колебаниями у разных видов +(38 – 43,5) ºС (суточные колебания 2 – 4 ºС). У млекопитающих температура тела ниже, у низших +(30 – 33) ºС, у грызунов +(35 – 39,5) ºС, в среднем +(36 – 37) ºС (суточные колебания 3 – 5 ºС).

Терморегуляция включает в себя следующие процессы:

1) химическую терморегуляцию. Чем холоднее среда, тем больше отдача тепла за счет интенсификации процессов окисления в результате тонического сокращения мышц (холодовая дрожь). Некоторые млекопитающие (например, медведи) накапливают бурый жир, который окисляясь выделяет много тепла;

2) физическую терморегуляцию. Главное приспособление – наличие термоизоляционных покровов (перьев, волос, подкожного жира). Покровы не определяют теплокровность, но помогают сохранить тепло в организме. Также важно в терморегуляции млекопитающих испарение жидкости потовыми железами. Испарение влаги с поверхности слизистой ротовой полости, характерно для млекопитающих и для птиц, которые сочетают это с горловой дрожью;

3) приспособительное поведение. Направлено на более экономное расходование энергии на терморегуляцию. Это, прежде всего, выбор мест, защищенных от ветра и со сглаженными суточными перепадами температуры. Например, рябчики на ночь зарываются в снег, где температура выше на 15 – 18 ºС. Многие виды сооружают норы, гнезда, дупла и используют их микроклимат, уменьшая напряженность теплообмена.

Среди гомойотермных животных выделяют гетеротермных, способных к впаданию в состояние оцепенения, внешне сходное с холодовым оцепенением пойкилотермных животных. Такая способность называется обратимой гипотермией. У стрижей, ласточек, многих грызунов проявляется нерегулярное оцепенение, прямо связанное с резкими похолоданиями. У колибри и летучих мышей наблюдаются суточные циклы оцепенения. У грызунов, рукокрылых, насекомоядных наблюдаются сезонные циклы оцепенения – зимняя спячка. Разогрев при выходе из спячки происходит при помощи бурого жира. Биологическое значение обратимой гипотермии всегда одно – приспособление к неблагоприятным условиям среды.

СВЕТ

Как экологический фактор свет имеет огромнейшее значение, так как он является источником энергии для фотосинтеза (табл. 1).

При прохождении солнечной радиации через атмосферу около 19 % поглощается облаками, 34 % отражается обратно в космос, 47 % достигает поверхности Земли, из них 24 % – прямая радиация и 23 % – рассеянная радиация.

В растениях свет выступает как источник энергии для пигментной системы (хлорофилла и его аналогов). Общая формула фотосинтеза:

Световым излучением того же диапазона (400 – 700 нм) активизируются зрительные пигменты животных (родопсин, йодопсин и др).

На уровень фотосинтеза, кроме света, также влияют температура, наличие СО₂ и О₂, а также содержание хлорофилла, строение листа, концентрация ферментов. Нижний предел фотосинтеза от -7 ºС верхний предел – на 10 ºС ниже точки тепловой смерти. Норма содержания СО₂ в атмосфере составляет 0,57 мг/л. При повышении его концентрации до 10 % фотосинтез усиливается, но лишь до известных пределов, при повышении концентрации СО₂ свыше 10 % фотосинтез замедляется.

Таблица 1. Влияние солнечного излучения на живые системы.

Спектр солнечного излучения	Влияние солнечного излучения
Действие	Особенности
Ионизирующее излучение <150 нм	Мутагенный эффект	В основном отражается озоновым экраном
Ультрафиолетовое (УФ) излучение 150 – 400 нм (5 – 10 % суммарной радиации)	УФ-С 150 – 280 нм	Активно абсорбируется кожей	Почти полностью поглощается озоновым экраном
УФ-В 280 – 320 нм	Канцерогенный эффект через воздействие на ДНК	Способен активировать микроорганизмы и подавлять иммунитет к ним. Большая часть также поглощается озоновым экраном
УФ-А 320 – 400 нм	Стимулирует клеточный синтез, синтез витамина D, обмен Са и Р	Большая часть доходит до поверхности Земли, в воде проникает на глубину 65 м
Видимый свет 400 – 800 нм (40 – 50 % суммарной радиации)	Необходим для ориентирования животных в окружающей среде Источник энергии для фотосинтеза (от 400 до 700 нм) Регулятор биологических ритмов живых организмов	Очень красивый
Инфракрасное излучение 800 – 1000 нм	Определяет активность пойкилотермных организмов Фактор, обусловливающий изменения температуры среды, основной источник тепловой энергии	–

В течение всей эволюции живого организмам приходилось адаптироваться к ритмически меняющимся условиям среды (смене времени суток, времени года). Ритмичность проявления жизнедеятельности свойственна всем живым существам, в ее основе лежат специфические биохимические и физиологические реакции. По современным представлениям в основе биоритмов лежит эндогенная (внутренняя) программа, которая реализуется через систему «гипоталамус – гипофиз». Она синхронизирует изменение жизнедеятельности с изменением состояния окружающей среды. Основное синхронизирующее значение имеет изменение светового режима – фотопериодическая регуляция.

У животных существуют суточные ритмы активности (дневные, ночные и сумеречные животные), у растений со временем суток связано раскрытие и закрытие цветков. Суточные ритмы очень видоспецифичны. Общий характер активности животных определяется типом питания, взаимоотношениями с хищниками и конкурентами, суточными изменениями абиотических факторов. Сигналом к смене активности является режим освещения (пробуждающая яркость). В течение суток может быть один или два пика активности животного (например, активность воробьиных в период размножения наблюдается утром и вечером).

Циркадные ритмы – генетически закрепленные внутренние ритмы с периодом около 24 ч. Эти ритмы были выявлены при опыте с растениями: растение, которое складывало листья на ночь было помещено на свет в течении 24 часов, оно продолжало складывать листья на «ночь» и расправлять их «утром». Природа суточных ритмов также, по-видимому, эндогенна. У человека отличие «сов» от «жаворонков» также определяется околосуточным эндогенным ритмом выхода адреналина в кровь. Мамм Б. и Миллер Д. экспериментально обнаружили гены, ответственные за наследование биоритмов.

Сезонные ритмы – изменение жизнедеятельности организма при сезонной смене климатических режимов. У растений с этими ритмами связано образование семян, накопление питательных веществ. У животных с ними связаны размножение, линька, спячка, миграции и прочее. Четко установлена эндогенная генетическая природа этих ритмов, хотя нельзя вообще выделить чисто эндо- и экзогенные ритмы. Характер внутренних ритмов часто очень существенно меняется под воздействием внешних факторов.

Цирканные ритмы – эндогенные биологические ритмы с окологодовой периодичностью. Как и циркадные ритмы – это собственные биологические часы организма. Опыты показали, что внутренние ритмы всегда несколько меньше астрономических (22,5 часов против 24 часов и примерно 340 суток против 365). Они постоянно сверяются с изменением условий среды, особенно с изменением освещенности – фотопериодизмом. Физиологией этих ритмов управляет та же гипоталамо-гипофизарная система.

По отношению к условиям освещения живые организмы делятся на экологические группы:

· растения

- облигатные гелиофиты (узкоспецифичные светолюбивые);

- облигатные сциофиты (узкоспецифичные тенелюбивые);

- факультативные гелиофиты (теневыносливые);

· животные:

- дневные;

- ночные;

- сумеречные.