Розділ 2. Системи вищої освіти у країнах європи ТА америки

1. Иррадиация возбуждения. Механизм иррадиации базируется на дивергенции терминалей афферентных и вставочных нейронов. Это самый древний механизм координации.

Нейроны разных центров связаны между собой многочисленными вставочными нейронами, поэтому при раздражении рецепторов возбуждение может распространяться не только на нейроны центра данного рефлекса, но и на другие нейроны. Распространение процессов возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации. Чем сильнее и длительнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.

Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи – условные рефлексы. Иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

2. Облегчение и окклюзия. Конвергенция множества путей, т. е. нервных цепочек на одной группе мотонейронов лежит в основе феноменов облегчения и окклюзии. Облегчение и окклюзия возможны в том случае, когда на какой-то части нейронов сходятся (конвергируют) пресинаптические волокна из различных афферентных источников (рис. 14).

Облегчение – это превышение эффекта одновременного действия двух слабых пороговых раздражителей над суммой их раздельных эффектов. Например, нейроны А и С получают от каждого афферентного нейрона (1 и 2) достаточное количество синаптических окончаний (например, по 4), чтобы в них возникло возбуждение (рис. 14). Нейрон В получает от тех же афферентных нейронов (1 и 2) меньшее число окончаний (по 2), поэтому их импульсов будет недостаточно, чтобы генерировать в этом нейроне нервный импульс, а возникает лишь подпороговое возбуждение. Вследствие этого, при раздельном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 возникают рефлекторные реакции только в нейронах А и С. Но при одновременном раздражении афферентных нейронов 1 и 2 нервный импульс генерируется и нейроном В (происходит суммация нервных импульсов от двух источников). Поэтому выраженность такого суммарного рефлекторного ответа будет больше. Это явление получило название центрального облегчения.

Окклюзия (закупорка)– это явление, противоположное облегчению. Окклюзия возникает при действии сильных надпороговых раздражителей. При взаимном перекрывании синаптических полей двух нервных центров суммарный результат оказывается меньшим, чем сумма отдельных реакций. Так, при раздражении афферентного поля первого нервного центра возникает возбуждение в двух нейронах (А и В), при активации второго центра также возникает возбуждение в двух центрах (С и В), однако при одновременной стимуляции обоих центров (1 и 2) суммарный двигательный ответ равен только трем единицам (возбуждаются центры А, В и С), а не четырем (рис. 14). Это обусловлено тем, что один и тот же мотонейрон (В) относится одновременно к обоим нервным центрам. Явление окклюзии приводит к снижению силы суммарной ответной реакции.

3. Принцип общего конечного пути. Афферентных нейронов в центральной нервной системе в несколько раз больше, чем эфферентных. В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам. Система реагирующих нейронов образует, таким образом, как бы воронку («воронка Шеррингтона»). Множество разнообразных раздражений может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию. Так, например, мотонейроны, иннервирующие дыхательную мускулатуру, помимо обеспечения вдоха участвуют в таких рефлекторных реакциях, как чихание, кашель и др.

Английский физиолог Ч. Шеррингтон, установивший принцип общего конечного пути, предложил различать союзные и антагонистические рефлексы. Встречаясь на общих конечных путях, союзные рефлексы взаимно усиливают друг друга, а антагонистические – тормозят. В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи). Во втором случае происходит борьба конкурирующих влияний за обладание общим конечным путем, в результате чего один рефлекс осуществляется, а другие затормаживаются. При этом освоенные движения выполняются с меньшим трудом, так как в их основе лежат упорядоченные во времени синхронизированные потоки импульсов, которые проходят через конечные пути легче, чем импульсы, поступающие в случайном порядке.

Преобладание на конечных путях той или иной рефлекторной реакции обусловлено ее значением для жизнедеятельности организма в данный момент.

В таком отборе важную роль играет наличие в центральной нервной системе доминанты. Она обеспечивает протекание главной реакции. Например, ритмический шагательный рефлекс и одиночный, непрерывный рефлекс сгибания при болевом раздражении являются антагонистическими. Однако спортсмен, внезапно получивший травму, может продолжать бег к финишу, т. е. осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.

4. Обратная связь или вторичная афферентация. Всякий двигательный акт, вызванный афферентным раздражителем, сопровождается возбуждением рецепторов мышц, сухожилий, суставных сумок. Сигналы с проприорецепторов вторично поступают в ЦНС, что позволяет осуществлять коррекцию ее деятельности и саморегуляцию в соответствии с текущими потребностями организма и наличной обстановкой. Этот важный принцип рефлекторной саморегуляции функций организма называется принципом обратной связи.

Кроме того, за счет обратной связи поддерживается тонус нервных центров.

5. Реципрокные (сопряженные) взаимоотношения между нервными центрами. В основе взаимосвязи между нервными центрами лежит процесс индукции – развитие (индуцирование) противоположного процесса. Индукция ограничивает распространение (иррадиацию) нервных процессов и обеспечивает концентрацию.

Различают одновременную и последовательную индукцию. Сильный процесс возбуждения в нервном центре вызывает (индуцирует) торможение в соседних нервных центрах (одновременная отрицательная индукция), а сильный тормозной процесс индуцирует в соседних нервных центрах возбуждение (одновременная положительная индукция). Так, для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей – процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей.

При смене процессов возбуждения и торможения в пределах одного центра говорят о последовательной отрицательной или положительной индукции. Она имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц.

Установлено, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения.

У детей четкие индукционные взаимоотношения между процессами торможения и возбуждения начинают развиваться в возрасте с 3-х до 5-и лет, так как в этом возрасте возрастает сила нервных процессов.

6. Доминанта. Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров.

Доминанта – это временное преобладание одного нервного центра или группы центров над другими, определяющее текущую деятельность организма.

Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров; 2) стойкость возбуждения во времени; 3) способность усиливать свое возбуждение за счет суммации нервных импульсов, идущих в другие центры (в результате этого раздражение различных рецепторных полей начинает вызывать рефлекторный ответ, характерный для деятельности этого доминантного центра); 4) доминирующий центр по механизму одновременной индукции вытормаживает другие центры.

Доминантный очаг в ЦНС может возникать под влиянием разных факторов, в частности, сильной афферентной стимуляции, гормональных воздействий, изменения химизма крови, мотиваций и т. д.

Несмотря на относительную стойкость и инертность возбуждения в доминантном очаге, деятельность ЦНС в нормальных условиях существования весьма динамична и изменчива. ЦНС обладает способностью к перестройке доминантных отношений в соответствии с изменяющимися потребностями организма, и в течение всей жизни человека одна доминанта сменяет другую. Сильные доминанты остаются даже во сне.

Доминантный очаг у ребенка возникает быстрее и легче, чем у взрослых, но для него характерна низкая устойчивость к внешним раздражителям. С этим в значительной степени связана неустойчивость внимания у детей: новые раздражители легко вызывают новую доминанту.

7. Пластичность нервных центров. Под пластичностью понимают функциональную изменчивость и приспособляемость нервных центров, их способность выполнять новые, необычные для них рефлекторные акты. Это особо ярко проявляется после удаления различных отделов мозга. Если были частично удалены какие-то отделы мозжечка или коры больших полушарий, нарушенная функция со временем может восстановиться.

Глава 2. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

2. 1 Оболочки мозга. Головной и спиной мозг окружены тремя оболочками (рис. 15).

Мягкая (сосудистая) оболочка головного мозга (pia mater) – очень тонкая, образована рыхлой соединительной тканью, плотно прилежит к наружной поверхности мозга и заходит во все щели и борозды. В ее толще располагаются кровеносные сосуды, направляющиеся к головному мозгу и питающие его. В определенных местах мягкая оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, продуцирующие спинномозговую жидкость.

Паутинная оболочка головного мозга (arachnoidea mater) – тонкая, прозрачная, не имеющая сосудов. От мягкой оболочки паутинная отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, в котором содержится спинномозговая жидкость. Паутинная оболочка соединяется с лежащей на поверхности мозга мягкой оболочкой многочисленными тонкими пучками коллагеновых и эластических волокон.

Паутинная и мягкая оболочки головного и спинного мозга у новорожденного тонкие, нежные. Подпаутинное пространство относительно большое. Его вместимость около 20 см³, довольно быстро увеличивается: к концу 1-го года жизни до 30 см³, к 5 годам – до 40 – 60 см³. У детей 8 лет объем подпаутинного пространства достигает 100 – 140 см³, у взрослого человека – 100 –200 см³.

Обе оболочки вместе с субарахноидальным пространством представляют собой защитно-трофическую систему вокруг мозга.

РОЗДІЛ 2. СИСТЕМИ ВИЩОЇ ОСВІТИ У КРАЇНАХ ЄВРОПИ ТА АМЕРИКИ