ГЕНЕТИКА. Овес относится к числу сельскохозяйственных культур, недо­статочно изученных генетически

Овес относится к числу сельскохозяйственных культур, недо­статочно изученных генетически. Только в начале 20-х гг. текуще­го столетия были проведены работы по определению чисел хро­мосом у видов овса. Известно, что диплоидные виды (2л=14) — овес песчаный, овес коротковолосый и другие — имеют генотип АА. Т. Райхати установил, что A. ventricosa— предок генома С. Это подтвердилось при проведении электрофореза белков.

Геном Латинское название вида

СрСр A. clauda Dur., A. pilosa М. В.

фф A. ventricosa Balansa, A. bruhnsiana Grim.

A_SA_S A. strigosa Schreb., A. hirtula Lag., A. occidentaiis

Dur., A. wiestii Steud. A_dA_d A.'damascena Rajhaty et Bautn.

A,Ai A. longiglumis Dur.

A_CA_C A. canariensis Baum.

ApAp A. prostrata Ladiz.

AAB.B A. abyssinica Hochst., A. barbata Pott.,

A. vaviloviana Mordv. (Malz.)

AACC magna Murphy et Fer., A. murphy Ladiz.

AACCDD A. sativa L„ A. bysantina C. Koch., A. fatua L., A.

ludoviciana Dur., A. sterilis L

Среди тетраплоидных* видов овес абиссинский, бородатый и Вавилова кариотипически идентичны и имеют генотип ААВВ. В 1964 г. в Средиземноморье был обнаружен новый вид тетра- плоидного овса A. magna с генотипом ААСС, который является важным звеном в эволюции гексаплоидных видов. Все гексапло- идные виды кариотипически неразличимы. Они имеют генотип AACCDD. У гексаплоидных и диплоидных видов нет полной го­мологии хромосом в геномах Л и С. Геном А тетраплоидных ви­дов идентичен диплоидным. Происхождение геномов В и D не установлено.

В кариотипе овса песчаного имеется три пары субметацентри- ческих хромосом, одна пара, близкая к метацентрическим, одна акроцентрическая и две пары хромосом со спутниками. Все эти типы хромосом повторяются у тетраплоидных и гексаплоидных видов. Акроцентрические хромосомы диплоидных видов короче, чем у гексаплоидных. По хромосомам субметацентричееким и со спутниками различий между видами нет. Дифференциальная ок­раска хромосом овса разработана недостаточно, особенно тетра- и гексаплоидных видов. Хромосомы видов овса, как и других са­моопылителей, при дифференциальном окрашивании имеют мно­гочисленные блоки небольших размеров. Межвидовой и внутри­видовой полиморфизм выражен в изменении числа и местополо­жения блоков на каждой отдельной хромосоме, что затрудняет кариотипирование.

Наследование морфологических признаков подчиняется сле­дующим закономерностям.

Окраска цветковых чешуй. Коричневая окраска доминирует над серой, желтой и белой, серая и желтая — над белой. Расщеп­ление в F₂ 3: 1. Черная окраска доминирует над всеми другими. При скрещивании чернозерных и серозерных форм овса в F₂ идет расщепление в отношении 3:1. Очень редко наблюдается эпистаз (12:3: 1). При гибридизации серозерных и желтозерных форм отмечается неполное доминирование. В F\ появляются жел­тые зерна с серой окраской на внутренней цветковой чешуе.

Остистость. У овса безостые формы в неблагоприятных усло­виях склонны к образованию остей. Причина этого явления изу­чена недостаточно. В большинстве случаев в F_х доминирует безостость

Опушение цветковых чешуй. У овса посевного и византийско­го доминирует отсутствие опушения. При скрещивании видов ов­са с видами овсюга, имеющими коричневое опушенное зерно, проявляется неполное доминирование (мозаичность): первое зер­но в колоске опушено, второе и третье нет. В F₂ опушены только коричневые зерна, т. е. опушение сцеплено с коричневой окрас­кой зерна.

Наличие подковки (фатуоидность). Рецессивный признак, иногда наблюдается неполное доминирование. При гибридизации овса посевного и овсюга обыкновенного в F₂ все признаки овсюга наследуются сцепленно, рекомбинации признаков не наблюдается. В отношении подковки происходит расщепление 3: 1 или 1:2:1.

Голозерность. При наследовании голозерности и пленчатости наблюдается неполное доминирование (мозаичность). В F\ пер­вое зерно в колоске голое, последующие пленчатые. В F₂ соотно­шение растений 1 (пленчатые):2 (мозаичные): 1 (голозерные).

Длина стебля. В первом поколении гибриды имеют промежу­точную длину стебля с уклонением в сторону как высокорослой, так и низкорослой родительской формы. В F₂ возможно появле­ние трансгрессий. Контролируется генами, имеющими аддитив­ный эффект. Установлено, что короткостебельность определяется у одних сортов доминантными генами, у других — рецессивными, у третьих — рецессивными и доминантными.

Ширина листьев. Листья у гибридов промежуточной ширины, но ближе к родительской форме с широкими листьями.

Форма метелки. Раскидистая метелка в Fi часто доминирует над сжатой или проявляется неполное доминирование. В F₂ от­мечается расщепление 3: 1, 15: 1, 63: 1, что свидетельствует о по­лимерном наследовании.

Длина метелки. В F\ она промежуточная или проявляется сверхдоминирование, особенно при гибридизации сортов разных эколого-географических групп. В F₂ возможны трансгрессии.

Наследование хозяйственно ценных признаков осуществляет­ся на основе приведенных ниже закономерностей.

Урожайность. Чаще всего наследуется промежуточно. Преоб­ладают неаддитивные эффекты. Иногда в F₂ появляются транс­грессии.

Устойчивость к полеганию. Зависит от толщины и грубости соломины, длины нижних междоузлий, формы метелки (разве­систая устойчива к полеганию). Генетически эти положения не­достаточно проверены.

Продолжительность вегетационного периода. Наследуется промежуточно, иногда доминируют или сверхдоминируют скоро­спелые формы. В F₂ появляются трансгрессии с уклоном в сторо­ну позднеспелых форм, особенно при гибридизации сортов раз­ных эколого-географических групп. Возможно сочетание скоро сп. юсти и большей урожайности.

сыпаемость зерна. Существует тесная связь осыпаемости с фор' >й и размером основания зерна в месте прикрепления к ве­точке. При округлом крупном основании осыпаемость увеличи­вается, при узком — уменьшается. Генетика осыпаемости не изу­чена.

Содержание пленок. Наследование пленчатости при гибриди­зации пленчатых форм не изучено. В пределах сорта она может колебаться от 17 до 50%. У гибридов бывает промежуточной, ни­же, чем у родительских форм, или на уровне одной из них.

Наличие двойных зерен. Двойное зерно образуется, если пер­вая зерновка в колоске не развивается, цветковые пленки перво­го зерна охватывают второе, в результате чего оно имеет двойные пленки. Наличие двойных зерен доминирует. Большое влияние на данный признак оказывают условия выращивания.

Продуктивная кустистость. В F\ она промежуточная. Иногда проявляется гетерозис. В F₂ расщепление сложное. Появляются растения с различным числом стеблей. Зависит также от усло­вий выращивания.

Содержание белка и жира. Стабильности в наследовании этих показателей нет. Наиболее часто оно промежуточное. Более ус­тойчиво наследуется содержание жира, определяемое генами с аддитивным действием. Исследованиями в США при гибридиза­ции ряда- сортов овса посевного с овсюгом средиземноморским установлено, что количество белка контролируется полигенами, проявляющими аддитивность действия с частичным доминирова­нием более низкого его содержания. При гибридизации сортов овса посевного повышенное содержание белка обусловлено ре­цессивными генами, действующими неаддитивно. У многих сор­тов обнаружены доминантные гены повышенного содержания белка.

Электрофорез показал, что компонентный состав проламина овса (авенина) контролируется тремя независимыми локусами, имеющими множество аллелей. В Институте общей генетики АН СССР идентифицировано восемь аллелей по локусу А, пять по локусу В и семь аллелей по локусу С.

Выравненность зерна. Сортов и форм с выравненным зерном нет. В большой степени этот признак зависит от количества зерен в колоске, кустистости и разветвленности метелки. На крупность зерна оказывают действие аддитивные гены.

Засухоустойчивость. Зависит от большого числа показателей. В первом поколении наследование промежуточное, ближе к вла­голюбивой родительской форме.

Устойчивость к пыльной головне. Доминирует восприимчи­вость. Наследуется полимерно. У овса посевного иммунных форм нет, у византийского — имеются.

Устойчивость к корончатой ржавчине. Генетика этого призна­ка изучена недостаточно. Известно, что иммунные сорта должны иметь хотя бы один доминантный ген. Устойчивые формы встре­чаются у овса посевного, византийского и песчаного. Наследова­ние устойчивости к ржавчине и головне взаимонезависимое. Вы­носливость наследуется полигенно, при этом болезнь развивает­ся, но урожайность снижается незначительно.

Вопросы для самоконтроля

По каким морфобиологическим особенностям различаются сорта ни­зинной западноевропейской и северной русской эколого-географических групп?

Какие виды участвуют в формировании гексаплоидных видов овса и как обозначают геномы этих видов?

Как различаются кариотипы овса посевного и песчаного?

При наследовании каких признаков овса проявляются неполное доми­нирование, эпистаз, полимерия и сцепленное наследование?

Какие требования предъявляют к сортам овса кормового зернового и пищевого зернового направлений? Какие различия между сортами этих на­правлений?

Какими свойствами должны обладать сорта овса для северных и цент­ральных районов Нечерноземной зоны РСФСР, Центрально-Черноземной зоны засушливых степей?

Какой показатель наиболее существен при селекции овса на повышение урожайности?

Когда достигается наибольший эффект от принудительного опыления кастрированных цветков овса?