Отбор и мутации

Во всех трех рассмотренных выше случаях (отбор против рецессивных гомозигот, отбор против доминантного аллеля и отбор при отсутствии доминантности) окончательный результат отбора был одним и тем же - вредный аллель полностью элиминировался из популяции. Присутствие вредных аллелей в популяции поддерживается мутациями. Эффекты этих двух процессов уравновешивают друг друга, когда число вредных аллелей, элиминируемых отбором, совпадает с числом вредных аллелей, возникающих в результате мутаций.

Рассмотрим сначала случай рецессивных аллелей. Частота рецессивного аллеля а убывает за одно поколение вследствие отбора на величину (табл. 24.4):

Поскольку частота аллеля а мала, знаменатель дроби близок к единице, и приблизительная величина изменения частоты аллеля за поколение составляет ∆q ≈ — spq2. Частота аллеля а, однако, повышается в каждом поколении на величину up в результате мутации А в а. (Обратными мутациями от а к А мы можем пренебречь, так как частота аллеля я мала.) Равновесие между процессами отбора и мутаций устанавливается, когда spq2 ≈ up. Сокращая члены уравнения на р, получаем

Однако одновременно его частота повышается на величину uq вследствие давления мутаций. Используя то же приближение, что и выше (т.е. пренебрегая обратными мутациями и отличием знаменателя в выражении для ∆ р от единицы), получаем приближенное условие равновесия

Поскольку величина p мала, q близко к единице. Заменяя q единицей, получаем p ≈ u/s. Если s = 1 (т. е. аллель летален), то ρ ≈ и. Это означает, что равновесная частота летального доминантного аллеля просто приближенно равна частоте возникновения мутаций. Этого и следовало ожидать. Особи, несущие летальный доминантный аллель, не способны