Множественные аллели

Примеры наследования признаков, которые обсуждались до сих пор
в этой главе и основывались на собственных опытах Менделя, касаются
двухаллельных генов. Однако многие гены имеют несколько аллелей
(множественный аллелизм), хотя каждый конкретный диплоидный орга-
низм может быть носителем не более двух аллелей.

Известно большое число примеров множественного аллелизма; с не-
которыми из них мы еще будем встречаться в этой книге. Одним из
примеров может служить серия аллелей гена кролика, определяющего
окраску меха; четыре из них приведены в табл. 2.3. Аллель дикого типа
с ⁺ доминантен по отношению к трем остальным: кролики, гомози-
готные по с ⁺ или гетерозиготные по с ⁺ и любому другому аллелю,
имеют обычную для этих животных серую (агути) окраску (или окраску

Таблица 2.3. Генетическое определение окраски меха у кроликов

Аллель	Генотип	Фенотип
		Дикий тип
		Шиншилла
		Светло-серый
		Гималайский
		Альбинос

Рис. 2.13. Четыре фенотипа, возникающие при различных комбинациях алле- лей гена окраски меха кроликов.

54 Организация и передача генетического материала

Рис. 2.14. Антигенные реакции, используемые при определении группы крови в системе АВО. В качестве тестера применяются сыворотки крови каждой из четырех групп. Наблюдается реакция, происходящая при смешении капли исследуемой крови с пробным раствором. Например, кровь человека с группой О не агглютинируется ни одним из четырех типов сыворотки, а кровь человека группы А агглютинируется сыворотками групп О и В. На агглютинацию указывает появление хлопьев.

дикого типа). У особей, гомозиготных по аллелю с^сh, мех по цвету напоминает мех шиншиллы и несколько светлее дикого типа. У гетерозигот по аллелям c^ch и с^h или с^а мех светло-серый (промежуточный между шиншилловым и белым); аллель с проявляет, следовательно, неполное доминирование по отношению к аллелям с^h и с^а. Гомозиготы с ^h с ^h и гетерозиготы с^hс^a - это кролики так называемого гималайского фенотипа, мех у них белый всюду, кроме лап, хвоста, ушей и кончика носа. Гомозиготы по аллелю с^а имеют типично альбиносный фенотип: белый мех и розовые глаза (рис. 2.13).

Другим примером множественного аллелизма может служить система групп крови АВО, открытая Карлом Ландштейнером (1868-1943) в 1900 году. Группы крови важно учитывать при подборе доноров для переливания крови, чтобы избежать слипания эритроцитов донора при их попадании в кровоток реципиента (рис. 2.14).

Существуют четыре группы крови системы АВО: О, А, В и АВ. Они определяются тремя аллелями одного гена: I^А, I ^Ви i. Аллели I^А и I^В доминантны по отношению к аллелю i, но кодоминантны по отношению друг к другу. При наличии трех аллелей возможно шесть генотипов; рецессивность i сводит число групп крови к четырем (табл. 2.4).

2. Менделевская генетика 55