Иерархический ряд экосистем

Установив минимальную размерную единицу экосис­темы — биогеоценоз, можно построить иерархический ряд экосистем (рис. 13.1). Применяя термин «биогеоценоз» в этом смысле, мы сохраняем знак равенства между эко­системой и биогеоценозом лишь для самого низкого уровня в иерархии экосистем. Существование каждого из таких уровней определяется действием его специфи­ческого фактора. Масштаб факторов возрастает по мере перехода от низших уровней к высшим:

Биосфера космический фактор

Экосистемы суши и океана геологический фактор

Биогеографическая область фактор эволюции

Биом фактор климатического климакса

(региональный климат) Ландшафт фактор рельефа

Биогеоценоз фактор эдафического климата (мезоклимат).

Рис. 13.1. Иерархический ряд экосистем.

Рассмотрим каждый из уровней. Процент площадей, способных поддерживать сообщества в состоянии кли­матического климакса, различен для разных областей. Но поскольку стратегия развития любой экосистемы со­стоит в достижении климатического климакса, то глав­ными наземными экосистемами можно считать биомы. Они легко выделяются, в частности, по климатической климаксной растительности (рис. 13.2). По этому пока­зателю можно выделить тундру, северный хвойный лес (тайгу), лиственный лес умеренной зоны, степь, пусты­ню, тропический дождевой лес и т. д.

В разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу. Каждый вид образуется в одном, определенном месте земного шара, а затем расселяется, останавливаясь перед естествен­ными преградами, такими как морские проливы, горные цепи и т. д. Однако всюду, где независимо от географи­ческого положения физическая среда одинакова, разви­ваются сходные экосистемы. Эквивалентные экологичес­кие ниши оказываются занятыми теми биологическими

Рис. 13.2. Основные биомы европейской части СССР (из Сукачева, 1934, с изменениями).

Там, где кривая осадков пересекает восходящую линию испаряемости,

расположена граница между гумидным (слева)

и аридным (справа) климатом.

группами, которые имеются в фауне и флоре данной, области. Так, степной биом развивается во всех облас­тях со степным климатом, но виды злаков и травоядных животных могут быть различными. Организмы, занима­ющие одинаковые или сходные экологические ниши в разных географических областях, называются экологи­ческими эквивалентами.

Кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке. Виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по все­му земному шару, хотя конкретные виды, а также роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его преде­лах.

Огромные различия в физико-химических свойствах между наземными и водными средами создают в них совершенно разные условия жизни. Своеобразие эко­систем океана в отличие от экосистем суши определя-

ется в первую очередь абиотическими факторами, а также рядом особенностей общего характера:

1) море занимает 70% поверхности Земли;

2) глубина моря огромна и жизнь обнаруживается в пределах всей этой толщи. В океане, по-видимому, не существует абиотических зон, однако воды вблизи ма­териков и островов населены значительно обильнее;

3) море в отличие от суши и пресных вод непрерыв­но. Все океаны связаны друг с другом. Основными ба­рьерами для свободного передвижения морских живот­ных служат температура, соленость и глубина;

4) в море происходит постоянная циркуляция воды. Разница в температуре воздуха на полюсах и у экватора порождает сильные ветры, не меняющие своего направ­ления на протяжении всего года (пассаты). В результате совместного действия этих ветров и вращения Земли образуются определенные течения.

Каждый из иерархических уровней экосистем следует рассматривать не только как систему, объединяющую под­разделения низшего порядка, но и как самостоятельную экосистему, обладающую всеми присущими ей свойства­ми. В зависимости от размера биотопа можно выделить экосистемы различного порядка. Так, биогеоценоз — это экосистема низшего порядка, а биосфера—экосистема высшего, или первого, порядка. Если рассматривать срав­нительно ограниченный биотоп с более или менее одно­образными абиотическими факторами, например луг, лес или участок морского дна, то количество видов позвоноч­ных, входящих в состав биоценоза, определяется неболь­шой величиной —50-200 видов. Для более крупных био­топов, например морей умеренной зоны, количество ви­дов позвоночных животных составляет 1-2, а для теплых морей оно возрастает до 5-8 тыс.