Лекція 1

Лекція 1.

У сучасному світі вплив людини на навколишнє середовище досяг глобальних масштабів і став загрожувати незворотними його змінами. Вплив людини на середовище існування реалізується через найрізноманітніші види діяльності: експлуатація природних ресурсів (видобування корисних копалин, лісозаготівля, водоспоживання і водокористування), створення штучних біоценозів і управління їхньою структурою і продуктивністю (ставкове риборозведення, вирощування рослин у сільському та лісовому господарстві), промислове виробництво (викиди оксидів вуглецю, азоту і сірки в атмосферу) та інші.

В Україні, де знищена значна частина карпатських лісів, відбувається деградація екосистем Чорного й Азовського морів, високий рівень забруднення східних промислових регіонів, екологічні проблеми стають все більш актуальними.

Для визначення масштабів і допустимих меж впливу на середовище, пошуку можливостей зменшення негативних наслідків або їхньої нейтралізації необхідні знання про основні закономірності функціонування систем типу «організм-середовище» і «угруповання організмів- середовище». Виявлення таких закономірностей є предметом екології. А знання цих закономірностей є необхідною складовою світогляду сучасної людини і основою для прийняття рішень у будь-якій галузі людської діяльності, що прямо чи опосередковано впливає на навколишнє середовище. Тому ознайомлення з основами екології визнане обов’язковим для студентів усіх спеціальностей.

Екологія - наука, що вивчає умови існування живих організмів і взаємозв'язок між організмами й середовищем існування.

Предметом вивчення екології є структура зв'язків між організмами й середовищем перебування.

Головним об'єктом вивчення є екосистеми - природні комплекси, утворені живими організмами й середовищем перебування.

Термін екологія ввів у науковий побут видатний німецький біолог Ернст Геккель (від грецького oikos - житло, будинок й logos - слово, навчання) в 1866 році. У його розумінні екологія - наука про взаємини живих організмів і середовища їхнього існування: «пізнання економіки природи, одночасне дослідження всіх взаємин живого з органічними й неорганічними компонентами середовища».

На початку 20-го сторіччя термін «екологія» знали лише вчені-біологи. В останні десятиліття, коли нависла погроза глобальної екологічної кризи, відбулося швидке розширення кола проблем, досліджуваних екологією.

Сучасна екологія вбирає в себе проблеми навколишнього середовища, використовуючи природничі науки про Землю, фізику, хімію, комп'ютерні

науки й т.д. А оскільки екологічні дослідження базуються на кількісних оцінках факторів середовища і їх впливу на живі організми чи надорганізменні системи, то важливою частиною досліджень є математична обробка даних. В історії її розвитку можна виділити три етапи:

Із древніх часів - до 60-х років 19-го століття. Перші повідомлення екологічного характеру пов'язані з такими центрами древньої культури, як Китай, Єгипет, Індія, Греція. Уже в роботах давньогрецьких філософів Геракліта (530 - 470 р. до н.е.), Гіппократа (460 - 356 р. до н.е.), Аристотеля (384 - 322 р. до н.е.), Теофраста Зрезийского (372 - 287 р. до н.е.), Плиния Старшого (23 - 79 р.) і інших містяться відомості екологічного характеру. Наприклад, у трактаті Гіппократа «Про повітря, воду й місцевість» містяться відомості про вплив умов навколишнього середовища на здоров'я людини. Аристотель описав 500 відомих йому видів тварин, особливості їхнього поводження й пристосування до умов навколишнього середовища. Учень Аристотеля Теофраст Ерезийский - якого часто називають “батько ботаніки”, описував особливості росту рослин у різних умовах середовища, залежність їхніх форм й особливостей їхнього росту від ґрунту й клімату.

В епоху Відродження тривало нагромадження даних про рослинний і тваринний світ. Перші систематики такі як Ж.Турнефор (1556 - 1708) у своїх працях приводить відомості екологічного характеру, зокрема, залежність поширення рослин від умов їхнього виростання. Т. Мальтус ще в 1798 р. описав рівняння експонентного росту популяції, на основі якого будував свої демографічні концепції.

60-і роки 19-го століття - 50-і роки 20-го століття. Важливий етап у становленні екології як нової області знання. Ознаменувався виходом робіт росіян Н.А.Северцова, В.В.Докучаєва, В.И.Вернадского. Неоціненний внесок у розвиток науки вніс у свій час Ч. Дарвін. Він увів поняття «боротьба за існування», яку можна розглядати як взаємодію живих організмів з біотичними й абіотичними умовами середовища.

Із введенням практично однозначних понять «екосистема» А.Тенсли й «біогеоценоз» В.Н.Сукачевим стали інтенсивно розвиватися екологічні дослідження надорганізменного рівня. Цей напрямок широко використав кількісні методи визначення функцій екосистем і математичне моделювання біологічних процесів.

60-і роки 20-го століття - до наших днів. Із середини сторіччя екологія стає в центрі загальнолюдських проблем, спостерігається перетворення екології в комплексну міждисциплінарну науку. Тривають дослідження властивостей біосфери, початі В.І. Вернадским.

Стало ясно, що популяція - не просто «населення», тобто сума особин на якійсь території, а самостійна біологічна (екологічна) система надорганізменного рівня, що володіє певними функціями й механізмами авторегуляції, які підтримують її самостійність і функціональну стійкість.

Цей напрямок поряд з інтенсивним дослідженням багатовидових систем займає важливе місце в сучасній класичній екології. Видатними представниками класичної екології цього періоду є Ю. Одум, Н.Ф. Реймерс, Н.П. І.А. Наумов, С.С. Шварц. Поступово розкривається роль багатовидових сукупностей живих організмів у здійсненні біогенного круговороту речовин і підтримці життя на Землі.

Неоціненну роль у розвитку глобальної екології зіграли роботи Н.Н. Мойсеева по моделюванню «ядерної зими», М.І. Будико по техногенних впливах на клімат. Минулі в 1972 й 1992 році конференції ООН по Навколишньому середовищу й розвитку дали поштовх до розуміння важливості екологічних проблем і підвели до прийняття серії важливих рішень, що стосується виробництва речовин, що руйнують озоновий шар, зниження викидів парникових газів.

Екологія в сучасному розумінні - це наука про будову і функціонування живих надорганізменних систем - популяційних систем, екосистем і біосфери. Елементарною структурною часткою цих систем є організми, які, пов’язані численними складними зв’язками між собою і з абіотичним середовищем існування.

Таким чином на початку XX століття виникає окрема наука - екологія, спочатку як галузь біології, а пізніше вона відокремлюється і в наш час становить розгалужену систему знань.

Рис.1. Місце екології в структурі сучасних наук (за Ю.А.Злобіним)

На рис. 1 показано місце загальної екології в системі сучасних наукових дисциплін. В наш непростий час стрімкого науково-технічного прогресу особливої важливості набуває усвідомлення кожною людиною важливості непростих екологічних проблем. Екологічні знання повинні внести свою частку у вирішення багатьох питань екологічного характеру, формувати екологічну поведінку людей по відношенню до довкілля.

Протиріччя між біологічною сутністю людини й наростаючим відчуженням від природи. Використовуючи сучасні засоби життєзабезпечення, людина в більшій мірі звільнилася від тиску природного добору й міжвидової конкуренції. Це у свою чергу негативно відбилося на біологічній видовій якості. Для людей характерні спадкоємні захворювання, хронічні хвороби, низький імунно-біологічний статус і т.д.-, що не мислимо для представників дикої природи.

Людина на кілька порядків перевищила біологічну видову чисельність й обсяг використання ресурсів й енергії для задоволення як біологічних, так і надбіологічних потреб.

По самих приблизних підрахунках чисельність населення на планеті становить 6,8 млрд. чол., третина з яких існує за рисою бідності в силу недостачі, а також нераціонального розподілу природних ресурсів біосфери.

Обсяг антропогенного впливу на природу й навколишнє середовище став занадто великий і наблизився до межі стійкості біосфери, а по деяких параметрах перевершив його:

Різке скорочення площі природних непорушених екосистем викликає необоротне кількісне і якісне збідніння біосфери.

Відходи людського виробництва забруднюють середовище, тому що вони містять безліч речовин і матеріалів, що не утилізуються у природних природних кругообертах. Це викликає деградацію природних систем, створює загрозу життю людей.

У геологічній історії Землі й раніше відбувалися значні зміни клімату, хімічного складу літосфери, атмосфери, гідросфери й т.д. Але ніколи ці зміни й порушення не відбувалися з такою швидкістю, як у наш час.

Природа відповідає на зростаючий антропогенний тиск непередбаченими змінами, що створюють екологічну небезпеку. Хімічне й радіаційне забруднення середовища приводить до появи нових біологічних форм. Виборчий вплив на окремі види організмів порушує стійкість екосистем, а також веде до порушення багатьох з них.

Природа в цілому не знає екологічних проблем у їхньому сучасному розумінні. У природному середовищі в різних груп організмів вони, як правило, вирішуються еволюційним шляхом протягом дуже більших проміжків часу. На відміну від цього екологічні проблеми людства стали істотними проблемами всієї природи на Землі.

Використовувані нами вище поняття «природа», «навколишнє середовище» необхідно розмежовувати.

Природа - об'єктивна реальність, що існує незалежно від свідомості людини. Це продукт тривалої еволюції планети.

Навколишнє середовище - природне середовище, змінене під впливом виробництва (промислового, аграрного й т.д.), так названа «вторинна природа». Це міста, заводи, сільськогосподарські угіддя, а так само об'єкти,

що виникли в результаті втручання в природні процеси - греблі, електростанції, канали, осушені землі й т.д. Людина залежить від успішності їхнього функціонування. Навколишнє середовище - необхідна умова життя й діяльності суспільства.

Зараз однієї з найбільш важливих усвідомлених завдань соціуму є оптимізація взаємин між людиною й природою. Реалізація цього процесу є головне завдання екології.

Процес проникнення ідей і проблем екології в інші області знання одержав назву екологізації.

Екологізація відповідає потребам суспільства в об'єднанні науки й практики для запобігання екологічної катастрофи. У зв'язку з наростанням негативного впливу виробничої діяльності людини на природні процеси, що відбуваються на планеті, це поняття досягло найвищого політичного рівня. Екологізація суспільної свідомості стала необхідною умовою виживання людського суспільства в даних умовах. Це поняття містить у собі не тільки введення жорсткості критеріїв екологічної безпеки, як міру розвитку цивілізованого промислового виробництва. Найбільше важливо те, що відбувається перебудова світогляду людини. Ще недавно переважала антропоцентрическая філософія: «Людина - вінець природи, для задоволення його потреб і потреб природа повинна йти на будь-які жертви». Згадаємо В.И.Мічуріна: «Ми не повинні чекати милостей від природи, взяти їх у неї - наше завдання». Повільно, але вірно антропоцентрическое мислення поступається позиціями зкоцентрическому світорозумінню. Наслідком цього процесу є перетворення екології із частки розділу біології у великий і ще остаточно не сформований комплекс фундаментальних і прикладних дисциплін, що у цей час одержав назву макроекологія.

Основні розділи сучасної екології:

Загальна екологія. Її ядром є теоретична екологія, що встановлює загальні закономірності функціонування екологічних систем.

Біоекологія. Головна її частина - системна екологія, екологія природних біологічних систем: особин, видів, популяцій.

Геоекологія. Вивчає взаємини організмів і середовища перебування з погляду їхньої географічної приналежності.

Екологія людини. Це наука, спрямована на пізнання закономірностей взаємодії людських общин з навколишніми їх природними, соціальними, виробничими, побутовими факторами, включаючи культуру, звичаї, релігію й ін., з метою з'ясувати спрямованість еколого-соціально-демографічних (антропозкологических) процесів, а також причини тієї або іншої спрямованості цих процесів.

Соціальна екологія. Вивчає особливості взаємодії суспільства й навколишнього середовища.

Прикладна екологія. Великий комплекс дисциплін, пов'язаних з різними областями людської діяльності й взаємин між людським суспільством і природою. Вона формує екологічні критерії економіки, досліджує механізми антропогенних впливів на природу й навколишню людину середовище, здійснює екологічну регламентацію господарської діяльності, розробляє технічні засоби охорони навколишнього середовища й відновлення порушених людиною природних систем.

Лекція 2. Середовище життя. Фактори середовища. Особливості адаптації живих організмів до середовища перебування.

Коротка характеристика абіотичних і біотичних факторів.

Нежива й жива природа, що оточує живі організми, зветься середовищем існування. Складові частини середовища і його властивостей різноманітні й мінливі. Будь-яка жива істота, обвита в у змінюючимся світом постійно пристосовується до нього й регулює життєдіяльність відповідно до його змін.

Живі організми на Землі освоїли наступні основні середовища перебування:

- водне середовище, де виникла й поширилося життя;

- наземно-повітряне середовище, що була заселена наступної й у результаті чого виник ґрунт;

- ґрунт;

- живі організми, кожний з яких представляє цілий мир для його паразитів, що населяють, або симбіонтів.

Безліч окремих компонентів середовища, що впливають на організми, називаються екологічними факторами.

По природі походження виділяють:

Абіотичні фактори - це властивості неживої природи, які прямо або побічно впливають на живі організми. Прикладом можуть бути температура повітря, кількість опадів, вітер, солоність води океану, сила притягання...

Біотичні фактори - це всі форми впливу живих організмів один на одного. Кожен організм постійно випробовує на собі прямий або непрямий вплив інших істот.

Раніше до біотичних факторів відносили й вплив людини на живі організми, однак у цей час виділяють особливу категорію факторів, породжуваних людиною.

Антропогенні фактори - це всі форми діяльності людського суспільства, які приводять до зміни природи як середовища перебування й інших видів і безпосередньо позначаються на їхньому житті.

Таким чином, кожен живий організм зазнає впливу від неживої природи, організмів інших видів, у тому числі й людини, і, у свою чергу, впливає на кожну із цих складових.

Екологічні фактори розділяють на:

- постійні - залишаються (діють) відносно постійними протягом тривалого періоду часу. Це сила тяжіння, сольовий склад океану, властивості атмосфери.

- що змінюються - не постійні в просторі й у часі- температура, вологість, прес хижаків, наявність їжі, укриттів, паразитів, конкурентів і т.д.

По дії на живі організми екофакторьі можуть виступати як:

- подразники - викликають пристосувальні зміни фізіологічних і біохімічних функцій - при похолоданні у тварин виростає тепле підшерстя;

- обмежники - спричиняюся неможливість існування в даних умовах - річковий окунь не може жити в солоній морській воді, рослини нашої зони не можуть рости в пустелі;

- модифікатори - викликають анатомічні й морфологічні зміни організмів - вуха зайців північних областей і степової зони різні по довжині, тому що різні температурні умови;

- сигнали - свідчать про зміни інших факторів середовища (зменшення світлового періоду восени сигналізує рослинам про необхідність підготовки до зими - скиданню листя для зменшення поверхні випару, щоб не засохнути від недоліку вологи взимку).

Незважаючи на різноманіття екологічних факторів і різну природу їхнього походження, існують деякі загальні правила й закономірності їхнього впливу на живі організми.

1. Закон мінімуму Либиха.

Для життя організмів необхідно певне сполучення умов. Якщо всі умови середовища перебування сприятливі, за винятком одного, то саме ця умова стає вирішальної для життя розглянутого організму. Воно обмежує (лімітує) розвиток організму, тому називається фактором, що лімітує.

Спочатку було встановлено, що розвиток живих організмів обмежує недолік якого-небудь компонента, наприклад, мінеральних солей, вологи, світла й т.п. У середині XIX століття німецький хімік-органік Юстас Либих першим експериментально довів, що ріст рослини залежить від того елемента харчування, що є присутнім у відносно мінімальній кількості. Він назвав це явище законом мінімуму; на честь автора його ще називають законом Либиха: фактори середовища, найбільш удаляющиеся від оптимуму, особливо утрудняють можливість існування виду в даних умовах.

Якщо хоча б один з екофакторів виходить за межу свого мінімального значення, то незважаючи на оптимальне сполучення інших умов, особинам грозить загибель.

2. Закон оптимуму (толерантності) Шелфорда.

Однак, як з'ясувалося пізніше, що лімітує може бути не тільки недолік, але й надлишок фактора, наприклад, загибель урожаю через надлишкові дощі, перенасичення ґрунту добривами й т.п.

Поняття про те, що нарівні з мінімумом фактором, що лімітує, може бути й максимум, увів через 70 років після Либиха американський зоолог В.Шелфорд, що сформулював закон толерантності.

Закон оптимуму (толерантності) Шелфорда: кожен фактор має лише певні межі позитивного (оптимального) впливу на організми (і тоді говорять про сприятливу силу впливу на організм даного фактора).

Сприятливий діапазон дії екологічного фактора називається зоною оптимуму (нормальної життєдіяльності).

Рис. Залежність реакції організму від сили дії зкофактора.

Чим значніше відхилення дії фактора від оптимуму, тим більше даний фактор гнітить життєдіяльність популяції. Цей діапазон називається зоною гноблення.

Максимально й мінімально стерпні значення фактора - це критичні крапки, за межами яких існування організму або популяції вже неможливо.

Принцип факторів, що лімітують, справедливий для всіх типів живих організмів - рослин, тварин, людини, мікроорганізмів і ставиться як до абіотичним, так і до біотичних факторів.

Наприклад, що лімітує фактором для розвитку організмів даного виду може стати конкуренція з боку іншого виду.

У землеробстві фактором, що лімітує, часто стають шкідники, бур'яни, а для деяких рослин фактором, що лімітує, розвитку стає недолік (або відсутність) представників іншого виду. Наприклад, у Каліфорнію із Середземномор'я завезли новий вид інжиру, але він не плодоносив, поки відтіля ж не завезли єдиний для нього вид бджіл-запильників.

Відповідно до закону толерантності будь-який надлишок речовини або енергії так само виявляється забруднююче середовище початком. Так, надлишок води навіть у посушливих районах шкідлива й вода може розглядатися як звичайний забруднювач, хоча в оптимальних кількостях вона просто необхідна. Зокрема, надлишок води перешкоджає нормальному ґрунтоутворенню в чорноземній зоні.

Широку екологічну валентність виду стосовно абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви фактора приставки "еври", а організми, що переносять широкі діапазони впливу даного фактора -еврибіонтами. Наприклад, тварини, здатні виносити значні коливання температури, називаються еврітермними; солоності - еврігалинними, тиску - еврібатними. Песець є еврітермом - переносить значення температур від -50 про до +30 град С.

Нездатність переносити значні коливання факторів або низька екологічна валентність характеризується приставкою "стено", а організми, що володіють вузькими діапазонами перенесення впливу даного фактора - стенобіонтами. Наприклад, прісноводний рачок стенотермне тваринне здатне жити лише в діапазоні температури від+28 про до +29 град С.

Невеликі зміни температури мало позначаються на еврітермних організмах і можуть виявитися згубними для стенотермних.

Межа толерантності організму змінюється при переході з однієї стадії розвитку в іншу. Часто молоді організми виявляються більше уразливими й більше вимогливими до умов середовища, чим дорослі особини.

Найбільш критичним з погляду впливу різних факторів є період розмноження: у цей період багато факторів стають що лімітують. Екологічна валентність для особин, що розмножуються, насінь, ембріонів, личинок, яєць звичайно вужче, ніж для дорослих не рослин, що розмножуються, або тварин того ж виду. Наприклад, багато морських тварин можуть переносити солонувату або прісну воду з високим змістом хлоридів, тому вони часто заходять у ріки нагору за течією. Але їхньої личинки не можуть жити в таких водах, так що вид не може розмножуватися в ріці й не обґрунтовується тут на постійне місцеперебування. Наприклад, електричний вугор на нерест іде тільки в Саргасове море, а личинки потім повертаються в ріки. Багато птахів летять виводити пташеняти в місця з більше теплим кліматом і т.п.

3. Правило незалежного пристосування до дії кожного екофактора.

Види організмів широкі коливання, що переносять, температури не обов'язково будуть пристосовані до перенесення широких значень сольового режиму. Так, наприклад, річковий окунь переносить діапазон температури від -4 ос до +28 ос, але в солонуватій воді відразу гине.

З

Т.е. до кожного з факторів середовища види пристосовуються відносно незалежним шляхом.

3. Правило взаємодії екологічних факторів.

Дотепер мова йшла про межу толерантності живого організму стосовно одного фактора, але в природі всі екологічні фактори діють спільно.

Оптимальна зона й границі витривалості організму стосовно якого-небудь фактора середовища можуть зміщатися залежно від того, у якому сполученні діють одночасно інші фактори - дана закономірність одержала назву взаємодії екологічних факторів. Наприклад, відомо, що жару легше переносити при сухому, а не вологому повітрі; погроза замерзання значно вище при низькій температурі із сильним вітром, чим у безвітряну погоду. Для росту рослин необхідний, зокрема, такий елемент, як цинк, саме він часто виявляється фактором, що лімітує. Але для рослин, що ростуть у тіні, потребу в ньому менше, ніж для находящихся на сонце. Відбувається так називана компенсація дії факторів.

4. Правило рівнозначності екологічних факторів.

Однак взаємна компенсація має певні межі й повністю замінити один з факторів іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з необхідних елементів мінерального харчування робить життя рослин неможливої, незважаючи на самі сприятливі сполучення інших умов. Звідси треба висновок, що всі умови середовища, необхідні для підтримки життя, відіграють рівну роль і будь-який фактор може обмежувати можливості існування організмів - це закон рівнозначності всіх умов життя.

Відомо, що кожен фактор неоднаково впливає на різні функції організму. Умови, оптимальні для одних процесів, наприклад для росту організму, можуть виявитися зоною гноблення для інших, наприклад для розмноження, і виходити за межі толерантності, тобто приводити до загибелі, для третіх. Тому життєвий цикл, відповідно до якого організм у певні періоди здійснює переважно ті або інші функції - харчування, ріст, розмноження, розселення, - завжди погоджений із сезонними змінами факторів середовища, як наприклад, із сезонністю у світі рослин, обумовленою зміною пір року.

5. Правило відповідності умов середовища генетичної зумовленості організму.

Серед законів, що визначають взаємодію індивіда або особини з навколишнім його середовищем, виділимо правило відповідності умов середовища генетичної зумовленості організму. Воно затверджує, що вид організмів може існувати доти й остільки, оскільки навколишня його природне середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань і змін. Кожен вид живого виник у певнім середовищі, у тім або іншому ступені пристосувався до неї й подальше існування виду можливо лише в даній або близькій до неї середовищу. Різка й швидка зміна середовища життя може привести до того, що генетичні можливості виду виявляться недостатніми для пристосування до нових умов. На цьому, зокрема, заснована одна з гіпотез вимирання великих плазуючих з різкою зміною абіотичних умов на планеті: великі організми менш мінливі, чим дрібні, тому для адаптації їм потрібно набагато більше часу. У зв'язку із цим корінні перетворення природи небезпечні для нині існуючих видів, у першу чергу й для самої людини.

Незважаючи на те, що всі абіотичні фактори навколишнього середовища впливають на живі організми комплексно, дія кожного з них нерівнозначно. Температура - один з найважливіших факторів, що впливають на живі організми. Від цього фактора залежить нормальний хід всіх життєвих процесів в організмі - обмін речовин, ріст, розвиток й ін. Температура більш-менш закономірно змінюється протягом доби й від сезону до сезону. Температурний режим також залежить від географічної широти, висоти місцевості над рівнем моря й ін.

Температура - важливий обмежуючий фактор. Границями толерантності для будь- якого виду є максимальні й мінімальна летальні температури, за межами яких вид смертельно вражають жара або холод. Для більшості видів температурний інтервал існування становить від 0 до 50°С, що обумовлено властивостями протоплазми клітин.

Адаптаційні процеси у тварин щодо температури привели до появи

- пойкилотермних (холоднокровних) тварин - температура їхнього власного тіла змінюється зі зміною температури навколишнього середовища;

- гомойотермних (теплокровних) - вони мають постійну температуру тіла, що не залежить від температури зовнішнього середовища.

І пойкилотермні, і гомойотермні тварини в процесі еволюції придбали здатність регулювати температуру свого тіла. Ця здатність називається терморегуляцією.

Залежно від пристосованості до температури виділяють:

евритермних (пристосованих до значних коливань температури)

стенотермних (пристосованих до певних температур) організмів.

Відомі морфологічні (різні життєві форми рослин і тварин) і фізіологічні (акліматизація, міграція, зимівля, літня спячка, анабіоз, діапауза) адаптації до дії низьких і високих температур.

В оптимальному температурному інтервалі організми почувають себе комфортно, активно розмножуються й чисельність популяції зростає. В умовах дії крайніх границь оптимального температурного інтервалу організми почувають себе пригнічено. При

подальшому похолоданні (нижня границя стійкості) або підвищенні температури (верхня границя стійкості) організми попадаються в «зону смерті» і гинуть.

Світло - це первинне джерело енергії для фотосинтезу, без якого неможлива життя на Землі. Також світло є важливим екологічним фактором, що істотно впливають на біоту в цілому й на адаптаційні процеси і явища в організмах.

Основне джерело світла - сонячна радіація. На інтенсивність світла впливає кут падіння сонячних променів на земну поверхню; він змінюється залежно від широти," сезону, часу дня й експозиції схилу.

Тривалість дня (фотоперіод) на екваторі більше постійний (12 год), але в більше високих широтах вона змінюється залежно від пори року. Для рослин і тварин таких широт характерна реакція на фотоперіод, що синхронізує їхня активність із порою року.

Стосовно фотоперіоду організми розділяють на:

-організми довгого дня (фотоперіод не менше 12 ч.);

-короткого дня (8-10 ч.);

-нейтральні.

Тривалість світлового дня, або фотоперіод, є "реле часу" або пусковим механізмом, що включає послідовність фізіологічних процесів, що приводять до росту, цвітінню багатьох рослин, линянню й нагромадженню жиру, міграції й розмноженню в птахів і ссавців і до настання діапаузи в комах. Деякі вищі рослини цвітуть при збільшенні довжини дня (рослини довгого дня), інші зацвітають при скороченні дня (рослини короткого дня). У багатьох організмів, чутливих до фотоперіоду, настроювання біологічних годин можна змінити експериментальною зміною фотоперіоду.

Важливе значення має інтенсивність висвітлення, особливо для рослинних організмів, у яких проходить процес фотосинтезу.

Рослини стосовно освітленості діляться на

- світлолюбні (геліофіти)

- тіньовитривалі (факультативні геліофіти????)

- тіньолюбні (сциофіти)

Вода необхідна для життя й може бути важливим фактором, що лімітує, у наземних екосистемах. Вода надходить із атмосфери у вигляді опадів. Розподіл по суші залежить від гідрологічного циклу (кругообігу води). Важливе значення має вологість повітря. Вологість здатна змінювати ефекти температури: зниження вологості нижче деякої границі при даній температурі приводить до висули действию, що, повітря, що особливо впливає на рослини.

Залежно від способів адаптації живих організмів до вологості виділяють кілька екологічних груп:

- гігрофіли (наземні рослини, які живуть у дуже вологих ґрунтах й в умовах підвищеної вологості - росичка, очерет, рогоз і комарі),

- мезофіли (жителі помірного клімату),

- ксерофіли (рослини сухих степів, пустель, сарана).

У живих організмів є різні пристосування до перенесення дефіциту води:

- поведінкові (переміщення в більше вологі місця, перехід до нічного способу життя, відвідування водопою й ін.),

- морфологічні (пристосування до затримки води в організмі: зроговіння покривів, раковини в наземних молюсків й ін.) і фізіологічні (утворення метаболической води).

Велике значення для життя водних організмів має солоність води. Значні коливання цього фактора для багатьох організмів є згубними.

Єдафіческі фактори - ґрунтові умови росту рослин і проживання тварин. Вони діляться на

- хімічні - реакція ґрунту, сольовий режим, елементарний хімічний склад, обмінна здатність і склад обмінних катіонів (більш важливо для рослин);

- фізичні - водний, повітряний і тепловий режими, щільність ґрунту, структура й'

ін.;

- біологічні - рослинні й тваринні організми, які населяють ґрунт.

Важливою характеристикою ґрунту є його родючість - здатність ґрунту задовольняти потреба рослин у живильних речовинах, повітрі, біотичною і фізико- хімічному середовищу, включаючи тепловий режим, і на цій основі забезпечувати врожай сільськогосподарських культур, а також біологічну продуктивність дикоростучих рослин.

Електромагнітні коливання - виникають в атмосфері по різних причинах (антропогенним у тому числі) і можуть негативно впливати на живі організми - сповільнювати їхній розвиток, знижувати життєздатність і підвищувати смертність.

Випромінювання Сонця являє собою електромагнітні хвилі різної довжини. Воно досконало необхідно живій природі, тому що є основним зовнішнім джерелом енергії. Спектр розподілу енергії випромінювання Сонця за межами земної атмосфери показує, що біля половини сонячної енергії випромінюється в інфрачервоній області, 40 % - у видимій й 10 % - в ультрафіолетовій і рентгенівській областях.

Треба мати на увазі те, що спектр електромагнітного випромінювання Сонця досить широкий і його частотні діапазони різним образом впливають на живу речовину. Інтегральна щільність випромінювання Сонця на середній відстані до Землі (а.е. > 1503106 км) дорівнює 0,14 Вт/див2, при цьому середня температура сонячного диска становить близько 6000 *С.

Земна атмосфера, включаючи озоновий шар, селективно, тобто вибірково по частотних діапазонах, поглинає енергію електромагнітного випромінювання Сонця й до поверхні Землі доходить в основному випромінювання з довжиною хвилі від 0,3 до З мкм. Більш длинно й короткохвильове випромінювання поглинається атмосферою.

Іонізуюче випромінювання вибиває електрони з атомів і приєднує їх до інших атомів з утворенням пар позитивних і негативних іонів. Його джерелом служать радіоактивні речовини, що втримуються в гірських породах, крім того, воно надходить із космосу.

Різні види живих організмів сильно відрізняються по своїх здатностях витримувати більші дози радіаційного опромінення. Наприклад, доза 2 Зв викликає загибель зародків деяких комах на стадії дроблення, доза 5 Зв приводить до стерильності деяких видів комах, доза 10 Зв абсолютно смертельна для ссавців. Як показують дані більшої частини досліджень, найбільш чутливі до опромінення швидко, що діляться клітини.

Вплив малих доз радіації оцінити складніше, тому що вони можуть викликати віддалені генетичні й соматические наслідку. Наприклад, опромінення сосни дозою

0, 01 Зв у добу протягом 10 років викликало вповільнення швидкості росту, аналогічна однократній дозі 0,6 Зв. Підвищення рівня випромінювання в середовищі над фоновим приводить до підвищення частоти шкідливих мутацій.

У вищих рослин чутливість до іонізуючого випромінювання прямо пропорційна розміру клітинного ядра, а точніше обсягу хромосом або змісту ДНК,

У вищих тварин не виявлено такої простої залежності між чутливістю й будовою клітин; для них більше важливе значення має чутливість окремих систем органів. Так, ссавці дуже чутливі навіть до низьких доз радіації внаслідок легкої пошкоджуваності опроміненням кровотворної тканини, що швидко ділиться, кісткового мозку. Навіть дуже низькі рівні хронічно діючого іонізуючого випромінювання можуть викликати в костях й в інших чутливих тканинах ріст пухлинних клітин, що може виявитися лише через багато років після опромінення.

Топографічні фактори тісно пов'язані з іншими абиотическими факторами, тому що можуть сильно позначатися на місцевому кліматі. Головним топографічним фактором є висота. З висотою знижуються середні температури, збільшується добовий перепад температур, зростає кількість опадів, швидкість вітру, інтенсивність радіації, знижується атмосферний тиск і концентрації газів. Всі ці фактори впливають на рослини й тварин. Гірські системи можуть бути кліматичними бар'єрами. Топографічними факторами також є експозиція й крутість схилу. Схили з південною експозицією одержують більше сонячного світла, мають вищу температуру, що впливає на інтенсивність життєдіяльності організмів. Для крутих схилів характерні швидкий дренаж і змивання ґрунтів.

Биотические фактори.

Ареали поширення й чисельність організмів кожного виду обмежуються не тільки умовами зовнішнього неживого середовища, але і їхніми відносинами з організмами інших видів. Безпосереднє живе оточення організму становить його биотическую середовище, а фактори цього середовища називаються биотическими. Представники кожного виду здатні існувати в такому оточенні, де зв'язку з іншими організмами забезпечують ним нормальні умови життя.

Виділяють наступні форми биотических відносин

1. Конкуренція є в природі найбільш всеохоплюючим типом відносин, при якому дві популяції або дві особини в боротьбі за необхідні для життя умови впливають один на одного негативно.

Конкуренція організмів - форма взаємин між організмами, що проявляється в змаганні за засоби існування й умови розмноження (їжа, місцеперебування, світло, волога й т.п.).

Конкуренція може бути внутрішньовидовий і міжвидовий. Внутрішньовидова боротьба відбувається між особинами того самого виду, міжвидова конкуренція має місце між особинами різних видів. Конкурентна взаємодія може стосуватися життєвого простору, їжі або біогенних елементів, світла, місця вкриття й багатьох інших життєво важливих факторів. Переваги в конкурентній боротьбі досягаються видами різними способами. При однаковому доступі до ресурсу загального користування один вид може мати перевага перед іншим за рахунок більше інтенсивного розмноження, споживання більшої кількості їжі або сонячної енергії, здатності краще захистити себе, адаптуватися до більше широкого діапазону температур, освітленості або концентрації певних шкідливих речовин.

Міжвидова конкуренція, незалежно від того, що лежить у її основі, може привести або до встановлення рівноваги між двома видами, або до заміни популяції одного виду популяцією іншого, або до того, що один вид витисне іншої в інше місце або ж змусить його перейти на використання інших ресурсів. Установлено, що два однакових в екологічному відношенні й потребах виду не можуть співіснувати в одному місці й рано або пізно один конкурент витісняє іншого. Це так званий принцип виключення або принцип Гаузе.

Популяції деяких видів живих організмів уникають або знижують конкуренцію переселенням в інший регіон із прийнятними для себе умовами або переходом на більше важкодоступну або трудноусваиваемую їжу, або зміною часу або місця видобутку корму. Так, наприклад, яструби харчуються вдень, сови - уночі; леви полюють на більших тварин, а леопарди - на більше дрібні; для тропічних лісів характерна сформована стратифікація тварин і птахів по ярусах.

Із принципу Гаузе треба, що кожен вид у природі займає певне своєрідне місце: Воно визначається положенням виду в просторі, виконуваними їм функціями в співтоваристві і його відношенні до абиотическим умов існування. Місце, займане видом або організмом в зкосистеме, називається екологічною нішею. Образно говорячи, якщо місцеперебування - це як би адреса організмів даного виду, те екологічна ніша - це професія, роль організму в місці його перебування.

Вид займає свою екологічну нішу, щоб виконувати відвойовану їм в інших видів функцію тільки йому властивим способом, освоюючи в такий спосіб середовище перебування й у той же час формуючи неї. Природа дуже ощадлива: навіть два види, що займають ту саму екологічну нішу, не можуть стійко існувати. У конкурентній боротьбі один вид витисне іншої.

Екологічна ніша як функціональне місце виду в системі життя не може довго пустувати - про це говорить правило обов'язкового заповнення екологічних ніш: екологічна ніша, що пустує, завжди буває природно заповнена. Екологічна ніша як функціональне місце виду в зкосистеме дозволяє формі, здатної виробити нові пристосування, заповнити цю нішу, однак іноді це вимагає значного часу. Нерідко гаданому фахівцеві екологічні ніші, що пустують, - лише обман. Тому людина повинен бути гранично обережний з висновками про можливості заповнення цих ніш шляхом акліматизації (інтродукції). Акліматизація - це комплекс заходів щодо вселення виду в нові місця перебування, проведений з метою збагачення природних або штучних співтовариств корисними для людини організмами. Розквіт акклиматизаторства довівся на двадцяті - сорокові роки двадцятого сторіччя. Однак по закінченні часу стало очевидно, що або досвіди акліматизації видів були безуспішні, або, що гірше, принесли досить негативні плоди - види стали шкідниками або поширювали небезпечні захворювання. Наприклад, з акліматизованої в європейській частині далекосхідною бджолою були занесені кліщі, що з'явилися збудниками захворювання варроатоза, що погубило велике число пчелосемей. Інакше й не могло бути: поміщені в чужу зкосистему з фактично зайнятий екологічною нішею нові види витісняли тих, хто вже виконував аналогічну роботу. Нові види не відповідали потребам зкосистемьі, іноді не мали ворогів і тому могли бурхливо розмножуватися.

Класичним прикладом тому є інтродукція кроликів в Австралію. В 1859 році в Австралію з Англії для спортивного полювання завезли кроликів. Природні умови виявилися для них сприятливими, а місцеві хижаки - динго - не небезпечними, тому що бігали недостатньо швидко. У результаті кролики розплодилися настільки, що на великих територіях знищили рослинність пасовищ. У деяких випадках введення в зкосистему природного ворога заносного шкідника приносило успіх у боротьбі з останнім, але тут не всі так просто, як здається на перший погляд. Завезений ворог зовсім необов'язково зосередиться на винищуванні свого звичного видобутку. Наприклад, лиси, интродуцированньїе в Австралію для знищення кроликів, знайшли удосталь більше легкий видобуток - місцевих сумчастих, не доставляючи запланованій жертві особливих турбот.

Конкурентні відносини чітко спостерігаються не тільки на міжвидовому, але й на внутрішньовидовому (популяционном) рівні. При росту популяції, коли чисельність її особин наближається до насичення, вступають у дію внутрішні фізіологічні механізми регуляції: зростає смертність, знижується плідність, виникають стресові ситуації, бійки. Вивченням цих питань займається популяционная екологія.

Канібалізм - поїдання тваринами особин свого виду. Є проявом внутрішньовидової конкуренції організмів.

Конкурентні відносини є одним з найважливіших механізмів формування видового складу співтовариств, просторового розподілу видів популяцій і регуляції їхньої чисельності.

2. Оскільки в структурі зкосистемьі переважають харчові взаємодії, найбільш характерною формою взаємодії видів у трофічних ланцюгах є хижацтво, при якому особина одного виду, називана хижаком, харчується організмами (або частинами організмів) іншого виду, називаного жертвою, причому хижак живе окремо від жертви.

Хижацтво - форма відносин між організмами різних видів, при яких один (хижак) поїдає іншого (жертву), на яку він спочатку нападає й убиває.

Жертва -жертви-виду-жертви виробили цілий ряд захисних механізмів, щоб не стати легким видобутком для хижака: уміння швидко бігати або літати, виділення хімічних речовин із заходом, отпугивающим хижака або навіть отруйним його, володіння товстою шкірою або панциром, захисним фарбуванням або здатністю змінювати цвіт.

У хижаків теж є кілька способів видобутку жертви. М'ясоїдні, на відміну від травоїдних, звичайно змушені переслідувати й доганяти свою жертву (зрівняєте, наприклад, растительноядньїх слонів, бегемотів, корів з м'ясоїдними гепардами, пантерами й т.п.). Одні хижаки змушені швидко бігати, інші досягають своєї мети, полюючи зграями, треті отлавливают переважно хворих, поранених і неповноцінних особин. Інший шлях забезпечення себе тваринною їжею - це шлях, по якому пішла людина, - винахід знарядь лову й одомашнювання тварин.

3. Ще один тип взаємодії видів - паразитизм.

Паразитизм - специфічна форма співжиття організмів різних видів, при яких один організм (паразит) використає інший (хазяїна) як середовище перебування й джерело харчування, приносячись йому (хазяїнові) при цьому шкода (постійно послабляючи, а нерідко вбиваючи його)

Відзначимо, що коли два види зв'язані відносинами паразитизму або хижацтва, руйнівний ефект виявляється в загальному невеликим у випадку, коли популяції розвивалися разом у стабільній протягом тривалого часу середовищу. Однак дія виявиться зовсім руйнівним, що приводить до повного зникнення хазяїна або жертви, якщо два види стали контактувати недавно або різко змінилося середовище перебування. Наприклад, розорюючи й обробляючи нові території, а також свідомо або несвідомо перевозячи організми на більші відстані, людина виявився головною причиною зникнення багатьох видів.

4. Від паразитизму відрізняється аменсализм, при якому один вид заподіює шкода іншому, не витягаючи при цьому для себе ніякої користі.

Аменсализм — форма биотических взаємин, при яких відбувається гальмування росту одного виду (аменсала) продуктами виділення другого.

Найбільш відомими формами є антибиоз - пряма конкуренція й аллелопатия - виділення отруйних речовин у боротьбі з конкурентами за ресурси.

Найчастіше це те випадки, коли заподіюваний шкода полягає в зміні середовища. Так надходить людина, руйнуючи й забруднюючи навколишнє середовище.

5. Симбіоз - явище закономірного, не випадкового, співжиття живих істот (симбіонтів), які належать до різних систематичних груп. Основними формами симбіозу є мутуалізм, комменсализм, синойкия й паразитизм.

Мутуалізм - форма симбіозу, один з видів співжиття організмів, при якому кожний з них приносить іншому певну користь.

Наприклад, жуйні тварини - корови, олені - переварюють клітковину за допомогою бактерій. Варто тільки видалити цих симбіонтів, і тварини загинуть від голоду.

Комменсализм. нахлебничество - форма симбіозу, форма взаємин між двома видами тварин, при якому один вид (комменсал) харчується залишками їжі іншого (хазяїна) або мікроорганізмами, які живуть у тім же органі хазяїна.

Витягаючи з хазяїна значну користь (їжа, притулок), видьі-комменсальї не приносять йому ніякої вигоди або помітної шкоди. Наприклад, численні види комах зустрічаються винятково в мурашниках, норах гризунів, гніздах птахів, використовуючи їх як місцеперебування з більше сприятливим мікрокліматом.

Синойкия, квартирантство - різновид комменсализма, при якій комменсал живе в житло тварини-хазяїна: норах, гніздах і т.д.

Протокооперация - форма співжиття, при якій обидва організми одержують переваги від об'єднання, але їхнє співіснування не обов'язково для їхнього виживання (мікориза = гриб + дерево).

6. Нейтралізм - це такий тип відносин, при якому жодна з популяцій не робить на іншу ніякого впливу: ніяк не позначається на росту його популяцій, що перебувають у рівновазі, і на їхній щільності. У дійсності буває, однак, досить важко за допомогою спостережень й експериментів у природних умовах переконатися, що два види абсолютно незалежні один від іншого. Нейтралізм - форма биотических взаємин, коли співіснування двох видів на одній території не має ні позитивних, ні негативних наслідків для них.

вьіводьі:

1) відносини між живими організмами є одним з основних регуляторів чисельності й просторового розподілу організмів у природі;

2) негативні взаємодії між організмами проявляються на початкових стадіях розвитку співтовариства або в порушених природних умовах; у недавно сформувалися або нових асоціаціях імовірність виникнення сильних негативних взаємодій більше, ніж у старих асоціаціях;

3) у процесі еволюції й розвитку зкосистем виявляється тенденція до зменшення ролі негативних взаємодій за рахунок позитивне, підвищувальне виживання взаємодіючих видів.

Іноді тварин, наприклад, багатьох комах, що поїдають рослини, а також паразитів, хижаків розглядають як природних ворогів тих організмів, за рахунок яких вони існують. Такий підхід у принципі невірний. Паразити й хижаки, зоофаги й фітофаги є факторами середовища стосовно своїх хазяїв, жертвам і т.п. Отже, із загальекологічних позицій всі вони необхідні один одному. У природних умовах жоден вид не прагне й не може привести до знищення іншого. Більше того, зникнення якого-небудь природного "ворога" з екологічної системи може привести до вимирання того виду, на якому розвивається цей "ворог".

Всі ці обставини людин повинен ураховувати при проведенні заходів щодо керування екологічними системами й окремими популяціями з метою використання їх у своїх інтересах, а також передбачати непрямі наслідки, які можуть при цьому мати місце.

Завдяки цим взаємодіям біоценоз існує як досить стійка система.

Тема №3: Організація й функціонування екологічних систем.

Історично сформовану сукупність популяцій різних видів, які населяють той або інший біотоп - ділянка суши або водойми з більш-менш однотипними умовами існування, - називають біоценозом (від гр. біоз - життя й коіпог - загальний). У біоценозах популяції організмів не просто паралельно існують, а певним чином взаємодіють між собою:

- хтось на когось полює, хтось поїдає гниючі залишки організмів інших видів (трофічні зв'язки);

- хтось живе з кимсь на одній території (топічні зв’язки);

- хтось комусь надає притулок, місце для життя (фабричні зв'язки),

- хтось допомагає в поширенні плодів, насіння (форичні зв'язки), і т.д.

Розділ екології, що вивчає біоценози (екосистеми), їхнє виникнення,

розвиток, структуру, розміщення в просторі, взаємини різних біоценозів й їхніх окремих компонентів, називається біоценологією.

Часто, розкриваючи поняття «біоценоз», застосовують термін «співтовариство» - це сукупність спільно існуючих організмів різних видів, які являють собою певна екологічна єдність.

Часто це поняття вживають як синонім біоценозу. Виділяють співтовариство рослин - фітоценоз і співтовариство тварин -зооценоз.

Розділ екології, що вивчає взаємини угруповань рослин, тварин і мікроорганізмів із середовищем, називається синекологією.

Найважливішими характеристиками біоценозу є його видова, просторова й трофічна структура.

Видова структура біоценозу характеризується видовим різноманіттям і кількісним співвідношенням видів, які залежать від ряду факторів. Головними факторами, що лімітують, є температура, вологість і недолік кормових ресурсів. Тому біоценози високих широт, пустель, високогірних районів найбільш бідними видами. Тут виживають лише ті організми, життєві форми яких пристосовані до таких умов. Найбільш багаті видами тропічні ліси.

Видове рЬноманіття - це кількість видів у даному співтоваристві або регіоні. Цей показник є важливою якісною й кількісною характеристикою стійкості екосистеми. Видове різноманіття пов'язане з розмаїтістю умов середовища існування. Важливим показником є співвідношення кількості видів між собою.

Види, які переважають по чисельності, називають домінантними. Серед них є такі, без яких інші види існувати не можуть. Це види - едифікатори (в основному це рослини). Вони визначають мікросередовище всього співтовариства і їхнє зникнення загрожує повним руйнуванням біоценозу.

«Другорядні» види - нечисленні й навіть рідкі, але вони надзвичайно важливі в співтоваристві; їхня перевага - гарантія стійкого розвитку співтовариства. У найбільш багатих біоценозах практично всі види

нечисленні, але чим бідніше видовий склад у біоценозі, тим більше видів- домінант.

Види в біоценозі утворять певну просторову структуру, особливо в його рослинній частині — фітоценозі. Насамперед чітко визначається вертикальна ярусна будова в лісах помірного й тропічного поясів. Ярусність дозволяє рослинам більш повно використати світловий потік, у вертикальному напрямку змінюється й мікросередовище - вирівнюється й підвищується температура, змінюється газовий склад. Це у свою чергу сприяє для утворення певної ярусності фауни.

В просторовій структурі спостерігається мозаїчність - зміна рослинності й тваринного світу по горизонталі. Площинна мозаїчність залежить від різноманіття видів, кількісні їхні взаємини, від мінливості ландшафтних і ґрунтових умов.

Велике значення для підтримки структури біоценозу має внутрішньовидова й особливо міжвидова конкуренція, у результаті якої всі види в біоценозі утворюють різні екологічні ніші.

В деяких випадках рослини й тварини використовують не всі наявні можливості екосистем. Тому часто бувають не заповненими деякі екологічні ніші, особливо при створенні штучних екосистем. Такі екосистеми називають ненасиченими.

Важливою властивістю будь-якого біоценозу є взаємна пристосованість його членів. Так, у хижих видів у процесі їхньої еволюції виникли різноманітні пристосування для успішного полювання, а у видів-жертв - пристосування, які забезпечують їхню виживаність (висока плідність, турбота про потомство, здатність до швидкого руху, захисне фарбування).

Між членами біоценозу відносини можуть мати різний характер.

Конкуренція організмів - форма взаємин між організмами, що проявляється в змаганні за засоби існування й умови розмноження (їжа, місцеперебування, світло, волога й т.п.).

Нейтралізм - форма біотичних взаємин, коли співіснування двох видів на одній території не має ні позитивних, ні негативних наслідків для них.

Хижацтво - форма відносин між організмами різних видів, при яких один (хижак) поїдає іншого (жертву), на яку він спочатку нападає й убиває. Хижацтво відіграє важливу роль у регулюванні кількісного складу популяцій.

Канібалізм - поїдання тваринами особин свого виду. Є проявом внутрішньовидової конкуренції організмів.

АменсалЬм — форма біотичних взаємин, при яких відбувається гальмування росту одного виду (аменсала) продуктами виділення другого. Найбільш відомими формами є антибіоз - пряма конкуренція й алелопатія - виділення отруйних речовин у боротьбі з конкурентами за ресурси.

Симбіоз - явище закономірного, не випадкового, співжиття живих істот (симбіонтів), які належать до різних систематичних груп. Основними формами симбіозу є мутуалізм, коменсалізм, синойкія й паразитизм.

Мутуалізм - форма симбіозу, один з видів співжиття організмів, при якому кожний з них приносить іншому певну користь.

Комменсализм, нахлебничество - форма симбіозу, форма взаємин між двома видами тварин, при якому один вид (комменсал) харчується залишками їжі іншого (хазяїна) або мікроорганізмами, які живуть у тім же органі хазяїна.

Синойкия, квартир антство - різновид комменсализма, при якій комменсал живе в житло тварини-хазяїна: норах, гніздах і т.д.

Паразитизм - специфічна форма співжиття організмів різних видів, при яких один організм (паразит) використає інший (хазяїна) як середовище перебування й джерело харчування, приносячись йому (хазяїнові) при цьому шкода.

Протокооперація - форма співжиття, при якій обидва організми одержують переваги від об'єднання, але їхнє співіснування не обов'язково для їхнього виживання (мікориза = гриб + дерево).

Завдяки цим взаємодіям біоценоз існує як досить стійка система.

З погляду харчових взаємодій організмів трофічна структура біоценозу ділиться на два яруси:

- верхній - автотрофний ярус, або «зелений пояс», що включає фотосинтезуючі організми, що створюють складні органічні молекули із простих неорганічних з'єднань;

- нижній - гетеротрофний ярус, або «коричневий пояс» ґрунтів, у якому переважає розкладання відмерлих органічних речовин знову до простих мінеральних речовин.

Організми, які шляхом фото- і хемосинтезу накопичують потенційну енергію у вигляді органічних речовин, створених з мінеральних з'єднань, називають продуцентами. Ними починаються трофічні ланцюги харчування (ланцюжок організмів, у якій можна простежити шлях витрати дози енергії), у яких одні організми є їжею інших, а їх, у свою чергу, пожирають треті. Організми, які становлять такі трофічні ланцюги, можна класифікувати так:

1. Продуценти - це насамперед зелені рослини (так називані фотосинтетики), які за рахунок енергії сонця створюють різноманітні органічні речовини (білки, жири, вуглеводи), використовуючи для цього неорганічні речовини - вуглекислий газ і воду з навколишнього абіотичного середовища. Крім того, до цієї групи належать деякі бактерії (так звані хемосинтетики), які можуть створювати органічну речовину без участі сонячної енергії, за рахунок енергії, що виділяється при розкладанні деяких хімічних сполук. Але їхня роль у біосфері не так значна, як зелених рослин.

з

2. Консументи - організми, які харчуються створеними складними органічними речовинами. Виділяють три групи консументів:

а) консументи першого порядку, які існують безпосередньо за рахунок продуцентів. Насамперед це травоїдні тварини, які поїдають тканини продуцентів;

б) консументи другого порядку, які харчуються консументами першого порядку. До них належать хижі, які поїдають травоїдних;

в) консументи третього порядку, які харчуються консументами другого порядку. Це хижаки, які харчуються хижаками.

3. Редуценти - мікроорганізми й гриби, які розкладають до мінеральних з'єднань тіла, що відмирають, рослин і тварин. Завдяки їм рослини знову одержують неорганічні з'єднання, необхідні для побудови органічних речовин.

Ланцюги харчування розділяють на пасовищні й детритні, або ланцюги поїдання й розкладання. Пасовищні ланцюги харчування охоплюють зелені рослини, травоїдних тварин і хижаків, які поїдають травоїдних. Детритні ланцюги харчування - мертву органічну речовину, детритофагів й їхніх хижаків (опалі листи -- дощові черви — кроти).

Серед трофічних ланцюгів, які починаються з живих автотрофних рослин, виділяють ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Трофічні ланцюги хижаків охоплюють продуцентів і травоїдних, які поїдаються дрібними м'ясоїдними, котрих у свою чергу поїдають більші хижаки. Отже, у трофічному ланцюзі хижаків тварини збільшуються по розмірах і зменшуються по кількості. Для приклада можна привести такий трофічний ланцюг: трав'янисті рослини (продуцент) - заєць (первинний консумент) - лисиця (вторинний консумент) - вовк (третинний консумент).

Трофічні ланцюги паразитів ведуть від більших і нечисленних організмів до все менших і більш численним.

Трофічні ланцюги можуть переплітатися таким чином, що може утворюватися трофічна мережа.

Продуктивність біоценозу - це швидкість, з якою продуценти засвоюють променеву енергію в процесі фотосинтезу й хемосинтезу, утворюючи органічну речовину, що потім може бути використане як їжа.

Органічна маса, створювана рослинами за одиницю часу, представляє первинну продукцію. Це важливий параметр, оскільки ним визначається загальний потік енергії через біотичний компонент біоценозу, а значить кількість (біомаса) живих організмів, які можуть існувати в біоценозі. Частина цієї продукції (40-70%) витрачається на підтримку життєдіяльності самих рослин.

Залишок зеленої маси використовується на поповнення маси консументів. Вона називається вторинною продукцією.

Всі живі компоненти біоценозу - продуценти, консументи й редуценти - становлять загальну біомасу співтовариства.

У стабільних співтовариствах практично вся продукція витрачається в трофічних мережах і біомаса залишається постійною.

Трофічні ланцюги харчування ґрунтуються на другому законі термодинаміки, по якому деяка частина енергії завжди розсіюється у вигляді теплової енергії й стає недоступною для використання, а також на розмірних закономірностях поїдання організмів.

При продуктивному використанні енергії кожною наступною ланкою трофічного ланцюга доступна для нього енергія зменшується приблизно в 10 разів, тобто лише 1/10 частина йде на утворення біомаси ланки, а інша частина випадає із трофічного ланцюга.

При схематичному зображенні трофічних ланцюгів окремі ланки зображують у вигляді прямокутників, розміри яких відповідають чисельним значенням ланок. Розташовуючи їх у певній послідовності, одержують так звану екологічну піраміду.

Рис. 10. Зкологическая пирамида

Установлено основне правило, по якому в будь-якій екосистемі рослин більше, ніж тварин, травоїдних тварин більше, ніж хижих, комах більше, ніж птахів.

Розрізняють три типи екологічних пірамід:

1) піраміда чисел - ураховує чисельність окремих організмів на кожному рівні. Піраміда чисел відображає закономірність: кількість особин, які становлять послідовний ряд ланок від продуцентів до консументів, неухильно зменшується;

2) піраміда біомас - характеризує загальну суху або сиру масу організмів різних рівнів. Правило піраміди біомас говорить, що сумарна маса рослин перевищує всю біомасу травоїдних, а маса травоїдних перевищує всю біомасу хижаків;

3) піраміда енергії або продукції - показує закони витрати енергії в трофічних ланцюгах. На кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси (або енергії), що створюється за одиницю часу, більше, ніж на наступному.

Піраміди чисел і біомас можуть бути зворотними, тобто основа може бути менша, ніж один або кілька верхніх поверхів. Це відбувається, коли середні розміри продуцентів менші, ніж консументів. Піраміди енергії завжди звужуються догори. Піраміда енергії дає найбільш повне уявлення про функціональну організацію співтовариств, оскільки кількість і маса організмів залежать не від наявності в цей момент фіксованої енергії попереднього рівня, а від швидкості споживання їжі. На противагу пірамідам чисел і біомас, які відображають статику системи, піраміда енергії дає картину швидкості проходження їжі по ланцюгах харчування.

Американський еколог Ю. Одум на основі аналізу пірамід всіх типів сформулював правило: дані піраміди чисел приводять до перебільшення ролі дрібних організмів, а дані пірамід мас - більших. У дрібних організмів спостерігається більш інтенсивний метаболізм, тому тільки потік енергії є найбільш точним показником для порівняння одного компонента з іншим або всіма компонентами між собою.

Біоценоз існує за рахунок використання не тільки сонячної енергії, але й кисню, вуглекислоти, азоту, фосфору й інших речовин, розчинених у воді або перебувають у ґрунті. Біоценоз не може існувати без багатьох факторів неживої природи, які безупинно надходять у нього й, піддаючись складним перетворенням, знову повертаються в навколишнє середовище. Такі системи взаємодії живий (біоценоз) і безжиттєвої природи одержали назву екологічних систем або біогеоценозів.

Поняття «екологічна система» або екосистема був запропонований англійським ученим Тенслі. Термін «біогеоценоз» ввів у науку радянський дослідник академік Сукачев, засновник науки біогеоценології, наприкінці 30-х

- на початку 40-х років XX ст.

Реальні розміри екосистеми на планеті коливаються від декількох метрів (мікрозападини в степах і напівпустелях, піщані дюни й т.п.) до декількох кілометрів (солончак, однорідні ділянки степів, лісів і т.п.). Вертикальні розміри екосистем також варіюють досить широко: від декількох сантиметрів на скелях до декількох метрів у тайзі або тропічних лісах.

Екосистема відносно стійка в часі й термодинамічно відкрита відносно речовини й енергії. Вона має вхід (сонячна енергія, мінеральні елементи гірських порід, атмосфера, ґрунтова вода) і вихід енергії й біогенних речовин в атмосферу (тепло, кисень, вуглекислий й інший гази), у літосферу (гумусні речовини, мінерали, осадові породи) і в гідросферу (розчинні біогенні речовини ґрунтових, озерних й інших вод).

В екосистемах відбувається саморегуляція чисельності різноманітних популяцій організмів, що визначається зв'язками харчування, боротьбою за існування й природний добір. Екосистема - прояв найбільш високого рівня організації життя. Біосфера як сукупність біогеоценозів, які входять у неї, - найвищий рівень організації живої речовини.

Більш прості екосистеми поєднуються в більш складні й зрештою в загальну планетарну екосистему, що одержала назву біосфера.

Яка б екологічна система не була предметом вивчення, чи то недоторканий ліс, чи то культивоване поле, мова завжди буде йти про дослідження утворення, циркуляції, нагромадження й трансформації речовин (потенційної енергії) у процесах діяльності всіх живих істот й їхнього метаболізму.

Залежно від особливостей субстрату, клімату, історичних факторів формування життя екосистеми можуть істотно відрізнятися одна від іншої. Кожна з більших екосистем характеризується своїми специфічними особливостями й розпадається на менші екосистеми. З основних екосистем світу можна виділити: