ГЛАВА 3. Взаимодействие неаллельных генов

Взаимодействие генов разных аллелей называется межаллельным. Различают следующие его виды: комплементарность, эпистаз, полимерия и «эффект положения».

При комплементарности присутствие в одном генотипе доминантных (рецессивных) генов из разных аллельных пар приводит к появлению нового варианта признака. Различают три разновидности комплементарного взаимодействия генов.

1. Два доминантных неаллельных гена по отдельности не имеют фенотипического проявления, а, дополняя друг друга, обусловливают новый вариант признака (расщепление в соотношении 9:7).

2. Один из доминантных комплементарных генов имеет фенотипическое проявление, а второй не имеет; одновременное их присутствие в генотипе обусловливает новый вариант признака (расщепление в соотношении 9:3:4).

3. Каждый из комплементарных генов имеет собственное фенотипическое проявление; одновременное их присутствие в генотипе обусловливает развитие нового варианта признака (расщепление в соотношении 9:3:3:1).

При эпистазе доминантный (рецессивный) ген из одной аллельной пары подавляет действие доминантного (рецессивного) гена из другой аллельной пары. Это явление, противоположное комплементарности. Подавляющий ген называется супрессором (ингибитором), а подавляемый ген - гипостатичным. Различают две разновидности доминантного эпистатического взаимодействия генов.

1. Доминантная аллель эпистатического гена не имеет своего фенотипического проявления, а лишь подавляет действие другого гена, в то время как его рецессивная аллель не влияет на проявление признака (расщепление в соотношении 13:3).

2. Гомозиготная по рецессивным признакам особь имеет особый фенотип (расщепление в соотношении 12:3:1).

При рецессивном эпистазе в потомстве может наблюдаться расщепление в соотношении 9:7 или 9:3:4. Определить характер наследования признаков в случае рецессивного эпистаза можно только сочетая гибридологический анализ с изучением биохимии и физиологии развития данного признака.

Примером рецессивного эпистаза у человека является взаимодействие рецессивного гена, обозначаемого символом h, с доминантными генами I^A и IB, кодирующими синтез антигенов А и В в системе АВО. Доминантный аллель эпистатического гена (ген H) детерминирует фермент, обеспечивающий формирование белка H, который является предшественником как антигена А, так и антигена В, т.е. этот белок служит субстратом для действия продукта гена I^A либо I^B. У людей, являющихся гомозиготными по рецессивному аллелю (генотип hh), не происходит образование белка H, поэтому их эритроциты не могут иметь антигенов А и В при наличии в их генотипе генов I^A, IB. Следовательно, в этом случае происходит эпистатическое подавление рецессивным геном h экспрессии неаллельного доминантного гена I^A либо I^B, а соответствующий индивидуум при этом будет иметь группу крови I(0). Такое явление получило название бомбейского феномена, поскольку впервые оно было обнаружено в 1952 году среди людей, живущих в окрестностях Бомбея (Индия).

При полимерии гены из разных аллельных пар влияют на степень проявления одного и того же признака. Такие гены называются полимерными и обозначаются одинаковыми буквами с соответствующим индексом (например, А1, А2), а определяемые ими признаки - полигенными. Таким образом, у животных и человека наследуются многие количественные и некоторые качественные признаки: рост, масса тела, величина артериального давления, цвет кожи и др. Полимерия может быть кумулятивной (суммирующей) и некумулятивной (расщепление в соотношении 15:1). Так, например, интенсивность пигментации кожи человека (максимально возможное содержание пигмента меланина) определяется взаимодействием четырех пар неаллельных генов. У лиц негроидной расы, имеющих условный генотип А1А1А2А2А3А3А4А4, содержание меланина в коже является максимально возможным, тогда как у европеоидов с белой кожей и генотипом а1а1а2а2а3а3а4а4 его количество будет минимальным. В случае мулатов и квартеронов, имеющих промежуточный цвет, возможны разные варианты генотипов (например, А1А1а2а2А3А3а4а4 либо а1а1А2А2а3а3А4А4 и др.).

Под «эффектом положения» понимают взаимное влияние генов разных аллелей, занимающих близлежащие локусы одной хромосомы. Оно проявляется в изменение их функциональной активности.