Сцепленное наследование генов и признаков. Кроссинговер как механизм, определяющий нарушение сцепления генов

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены в 20-х годах XX в. школой Моргана на мушках дрозофилах. У дрозофилы 8 хромосом (6 аутосом и 2 половые хромосомы: XY - у самцов, XX - у самок).

Морган изучал следующие признаки:

В - серая окраска тела

в - черная окраска тела

V - длинные крылья

v - зачаточные крылья.

При скрещивании гомозиготной доминантной особи с гомозиготной рецессивной особью в первом поколении все гибриды имели одинаковые признаки (единообразие гибридов I поколения), а именно, все мухи были серые с длинными крыльями, что соответствовало законам Менделя. Однако при скрещивании двух гетерозиготных особей Морган наблюдал существенное отклонение от закона Менделя вместо ожидаемого расщепления 3:1 или 1:2:1. Чтобы выяснить причину этого, Морган провел анализирующее скрещивание гетерозиготной особи с рецессивной гомозиготной особью. Согласно законам Менделя в этом случае при независимом наследовании признаков ожидалось получить 4 разных особи с частотой по 25% каждой - расщепление 1:1:1:1. Но, вопреки ожиданию, при скрещивании гетерозиготных самцов дрозофилы с рецессивными самками расщепление оказалось равным 1:1, т.е. имелось всего 2 варианта с равной частотой (50% и 50%). Причиной этого могло быть только полное сцепление генов, когда они наследуются в паре. Действительно, у самцов дрозофилы сцепление генов всегда полное, т.к. кроссинговер (обмен гомологичными участками) не происходит.

При скрещивании гетерозиготной самки с рецессивным самцом в потомстве получили все ожидаемые 4 варианта, при этом родительские формы существенно преобладали по частоте: (41,5%: 41,5%: 8,5%: 8,5%)

Преобладание исходных родительских форм указывает на то, что гены BV и bv действительно сцеплены. С другой стороны, появление новых форм (серое тело и короткие крылья, черное тело и длинные крылья) говорит о том, что в этих случаях произошел разрыв сцепления. Это является результатом коньюгации хромосом во время профазы I мейоза и обмена участками между гомологичными хромосомами, т.е. кроссинговера.

В результате кроссинговера с более высокой частотой образуются некроссоверные гаметы и реже - кроссоверные гаметы, сочетающие признаки обоих родителей. В нашем примере некроссоверные гаметы -BV и bv (83%), кроссоверные гаметы - Bv и bV (17%).

На основании результатов своих опытов Морган и его ученики пришли к заключению, что гены находятся в хромосомах и сформулировали хромосомную теорию наследственности.