Дифференциация субпопуляций: генетическое расстояние

Реальная структура скрещивания популяций человека. Обычное предположение о том, что в популяциях человека преобладает случайное скрещивание - это абстракция. Выбор брачного партнера вовсе не случаен. Он зависит от расстояния между местами рождения вступающих в брак, от ограничений, обусловленных религией, расовой, языковой и социальной принадлежностью и т.д. В прошлом неслучайные браки заключались гораздо чаще, чем сейчас. Особенно ярко выраженным был неслучайный выбор партнеров в течение тысяч поколений доисторического времени, когда наши предки жили как охотники и собиратели, объединяясь в маленькие группы. Изучение современных племен дает возможность получить представление о структуре популяций того времени.

Небольшие популяции, находящиеся в относительной изоляции друг от друга, постепенно станут различаться генетически - либо в результате давления отбора различной интенсивности, либо благодаря разным способам адаптации к одному и тому же селективному фактору, либо просто из-за случайной флуктуации генных частот (разд. 6 4). Конечная цель популяционной генетики - анализ причин таких популяционных различий. Однако в большинстве случаев эта цель оказывается недостижимой.

В отсутствие более определенной информации во многих случаях удобно начать с предположения, что генетическое сходство между популяциями обусловлено их общим происхож-

364 6. Популяционная генетика

дением. Отсюда, чем более сходны две популяции, тем ближе они генетически. Это означает, что если популяции сходны, то они разделились недавно, если же их сходство не очень велико, можно сделать вывод, что с момента обособления прошло более длительное время. Следовательно, на основании генетического состава популяций, наблюдаемого в настоящее время, можно сделать заключение об истории этих популяций. В принципе этот метод лежит в основе любой классификации (например, расы) у людей. В разд. 6.2.1.7 рассмотрен хорошо известный пример такого рода: распространение аллеля HbF среди населения, принадлежащего южноазиатской языковой группе. Здесь мутация HbβE достигла высокой частоты благодаря селективному преимуществу ее носителей, их устойчивости к малярии. Эта мутация «мигрировала» вместе с субпопуляциями данной группы в различные области страны, и теперь высокая частота НbЕ свидетельствует не только о продолжающемся отборе под влиянием малярии, но также и о происхождении от определенной популяционной группы. Таким образом, аллель HbβE является свидетелем истории популяции.

История популяции или отбор? На этом примере можно судить и о том, насколько неоднозначным может быть распределение генетического признака. Аллель HbβE обычно реже встречается у населения равнин великих рек Юго-Восточной Азии по сравнению с населением холмистых областей, где малярия более распространена. Однако эта дифференциация не имеет никакого отношения к разделению популяций, произошедшему в отдаленные исторические периоды; она возникла в относительно недавнее время просто в результате менее интенсивного давления отбора, обусловленного малярией.

Генетическое сходство между популяциями тоже можно интерпретировать по-разному. Оно может отражать (но не обязательно отражает) общую историю этих популяций. С другой стороны, такое сходство может свидетельствовать о параллельном изменении генофонда популяций под влиянием сходного давления отбора. В рассмотренном примере, касающемся населения Юго-Восточной Азии, в качестве показателя сходства между популяциями использовался только один ген. Можно предположить, что чем большее число различных генов вовлечено в такой анализ, тем менее вероятность того, что все они находятся под одинаковым давлением отбора. Следовательно, сходство популяций по большому числу генов убедительно свидетельствует в пользу общего происхождения этих популяций. Действительно, при анализе сходства и различий между популяциями обычно стараются использовать как можно больше наследственных признаков и применяют методы многомерной статистики. Тем не менее, рассматривая выводы таких исследований, необходимо всегда иметь в виду, что обычно о селективных силах, оказывающих влияние на популяцию, ничего не известно.

Методы определения генетического расстояния. Методы определения генетического расстояния между популяциями обсуждаются в нескольких прекрасных обзорах [36; 103; 1893]. Для непрерывно распределенных признаков, например антропологических измерений, обычно используют обобщенное расстояние Махалонобиса, его упрощенный вариант - индекс Пенроуза D². Для альтернативных признаков, таких как полиморфные признаки с простым типом наследования, как правило, применяются угловая и хордовая меры Кавалли-Сфорца и Эдвардса (1964) [1735].