Биологическая продуктивность экосистем

Первичная и вторичная продукция. Скорость, с которой про­дуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет про­дуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую расте­ниямиза единицу времени, называют первичной продукцией сооб­щества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухо'1 массе растений либо в энергетических единицах—эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция— количество вещества, созда­ваемого растениями за единицу времени при данной скорости фэ тосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедея тельности самих.растений (траты на дыхание). Эта часть может быть достаточно большой. В тропических лесах и зрелых лесах

умеренного пояса она составляет от 40 до 70% валовой продук­ции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40% фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста рас­тений. Чистая первичная продукция—это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях пита­ния, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов. Прирост за единицу времени массы консу­ментов — это вторич­ная продукция сооб­щества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофическего уровня, так как прирост массы на каждом из них про­исходит за счет энер­гии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, вклю­чаясь в трофические цепи, живут в конеч­ном итоге за счет чи­стой первичной про­дукции сообщества.

В разных экосистемах они расходуют ее с разной полнотой. Если скорость изъятия первичной продукции в цепях питания отстает от темпов прироста растений, то это ведет к постепенному уве.ы-чению общей биомассы продуцентов. Под биомассой понимаюг суммарную массу организмов данной группы или всего сообще­ства в целом. Часто биомассу выражают в эквивалентных энерге­тических единицах.

Недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложе­ния имеет следствием накопление в системе мертвого органиче­ского вещества, что происходит, например, при заторфовыван; и болот, зарастании мелководных водоемов, создании больших за­пасов подстилки в таежных лесах и т. п. Биомасса сообщества с уравновешенным круговоротом веществ остается относительно го-стоянной, так как практически вся первичная продукция тратьг-ся в цепях питания и разложения.

Правило пирамид. Экосистемы очень разнообразны по относи­тельной скорости создания и расходования как чисгой первичной продукции, так и чистой вторичной продукдии на каждом трофи­ческом уровне. Однако всем без исключения экосистемам свойст­венны определенные количественные соотношения первичной и вторичной продукции, получившие название правила пирамиды продукции: на каждом предыдущем трофическом уровне количе­ство биомассы, создаваемой з.а единицу времени, больше, чем на последующем. Графически это правило выражают в виде пирамид, суживающихся кверху и образованных поставленными друг на друга прямоугольниками равной высоты, Длина которых соответ­ствует масштабам продукции на соответствующих трофических уровнях. Пирамида продукции отражает законы расходования энергии в пищевых цепях.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т. е. общую биомассу всех организмов каж­дого трофического уровня. Наличная биомасса продуцентов или консументов в конкретных экосистемах зависит от того, как соот­носятся между собой темпы накопления органического вещества на определенном трофическом уровне и передачи его на выше­стоящий, т. е. насколько сильно выедание образовавшихся запа­сов. Немаловажную роль при этом играет скорость оборота гене­раций основных продуцентов и консументов.

В большинстве наземных экосистем действует также правило пирамиды биомасс, т. е. суммарная масса растений оказывается больше, чем биомасса всех фитофагов и травоядных, а масса тех, в свою очередь, превышает массу всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экоси­стемах сравнительно невелико. В разных фитоценозах, где основ­ные продуценты различаются по длительности жизненного цикла, размерам и темпам роста, это соотношение варьирует от 2 до 76%. Особенно низки темпы относительного прироста биомассы в лесах разных зон, где годовая продукция составляет лишь 2—6% от общей массы растений, накопленной в телах долгожи-

вущих крупных деревьев. Даже в наиболее продуктивных дож­девых тропических лесах эта величина не превышает 6,5%. В со­обществах с господством травянистых форм скорость воспроизвод­ства биомассы гораздо выше: годовая продукция в степях составляет 41—55%, а в травяных тугаях и эфемерно-кустарнико­вых полупустынях достигает даже 70—76%.

Отношение первичной продукции к биомассе растений опреде­ляет те масштабы выедания расти 1ельной массы, которые воз­можны в сообществе без подрыва его продуктивности. Относи­тельная доля потребляемой животными первичной продукции в травянистых сообществах выше, чем в лесах. Копытные, грызу­ны, насекомые-фитофаги в степях используют до 70% годового прироста растений, тогда как в лесах в среднем не более 10%. Однако возможные пределы отчуждения растительной массы жи­вотными в наземных сообществах не реализуются полностью и значительная часть ежегодной продукции поступает в спад.

В океанах, где основными продуцентами являются одноклеточ­ные водоросли с высокой скоростью оборота генераций, их годовая продукция в десятки и даже сотни раз может превышать запас биомассы. Вся чистая первичная продукция так быстро вовлека­ется в цепи питания, что накопление биомассы водорослей очень мало, но вследствие высоких темпов размножения небольшой их запас оказывается достаточным для поддержания скорости вос­создания органического вещества.

Для океана правило пирамиды биомасс недействительно, она имеет перевернутый вид. На высших трофических уровнях пре­обладает тенденция к накоплению биомассы, -так 'каУдан-т-ельность жизни крупных^хищников велика, скорость оборота их генераций, наоборот, мала'и в^и^телах задерживается значительная часть вещества, поступающего по цепям питания.

В тех трофических цепях, где передача.энергии происходит в основном через связи хищник—жертва, часто выдерживается правило пирамиды чисел: общее число особей, участвующих в це­пях питания, с каждым звеном уменьшается. Это связано с тем, что хищники, как правило, крупнее объектов своего питания и для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или много жертв. Из этого правила могут быть и исключения—те редкие случаи, когда более мелкие хищники живут за счет груп­

повой охоты на крупных животных. Правило пирамиды чисел было подмечено еще в 1927 г. Ч. Э л тоном, который отметил также, что оно неприменимо к цепям питания паразитов, размеры кото­рых с каждым звеном уменьшаются, а число особей возрастает.

Все три правила пирамид—продукции, биомассы и чисел— выражают в конечном итоге энергетические отношения в экоси­стемах, и если первые два проявляются в сообществах с опре­деленной трофической структурой, то последнее (пирамида про­дукции) имеет универсальный характер.

Знание законов продуктивности экосистем, возможность коли­чественного учета потока энергии имеют чрезвычайное практиче­ское значение. Первичная продукция агроценозов и эксплуатации человеком природных сообществ—основной источник запасов пи­щи для человечества. Не менее важна и вторичная продукция, получаемая за счет сельскохозяйственных и промышленных жи­вотных, так как животные белки включают целый ряд незамени­мых для людей аминокислот, которых нет в растительной пище, Точные расчеты потока энергии и масштабов продуктивности эко­систем позволяют регулировать в них круговорот веществ таким образом, чтобы добиваться наибольшего выхода выгодной для человека продукции. Кроме того, необходимо хорошо представ-лячь допустимые пределы изъятия растительной и животной био­массы из природных систем, чтобы не подорвать их продуктив­ность. Подобные расчеты обычно очень сложны из-за методиче­ских трудностей и точнее всего выполнены для более простых водных экосистем. Примером энергетических соотношений в конк­ретном сообществе могут послужить данные, полученные для эко-

Таблица 2

Поток энергии в экосистеме эвтрофного озера (в кДж/м²) в среднем за вегетационный период (по Винбергу, 1969)

Экологическая группа организмов	Биомасса (Б)	Рацион (Р)	Ассими-1ЯЦИЯ (А)	Продук­ция (П)	П Б
Фитопланктон
Маьрофиты		—			1,2
Перифитон (обрастание)	?	—			;>
Бактериопланьтон	зб				6i
Зоопланктон.
фильтраторы
хищники
Бентос:
нехищный
крупные моллюски					0,3
хищники					3,5
Рыбы:
мирные					0.4
хищные					0,3

систем одного из озер (табл. 2). Отношение П/Б отражает ско­рость прироста.

В данном водном сообществе действует правило пирамиды биомасс, так как общая масса продуцентов выше, чем фитофагов, а доля хищных, наоборот, меньше. Наивысшая продуктивность ха­рактерна для фито- и бактериопланктона. В исследованном озере отношения их П/Б довольно низки, что говорит об относительно слабом вовлечении первичной продукции в цепи питания. Биомас­са бентоса, основу которой составляют крупные моллюски, почги вдвое больше биомассы планктона, тогда как продукция во много раз ниже. В зоопланктоне продукция нехищных видов лишь не­намного выше рациона их потребителей, следовательно, пищевые связи планктона достаточно напряжены. Вся продукция нехищ­ных рыб составляет лишь около 0,5% первичной продукции водое­ма, и, следовательно, рыбы занимают скромное место в потоке энергии в экосистеме озера. Тем не менее они потребляют значи­тельную часть прироста зоопланктона и бентоса и, следовательно, оказывают существенное влияние на регулирование их про­дукции.

Описание потока энергии, таким образом, является фундамен­том детального биологического анализа для установления зависи­мости конечных, полезных для человека продуктов от функциони­рования всей экологической системы в целом.

Распределение биологической продукции. Важнейшим практи­ческим результатом энергетического подхода к изучению экоси­стем явилось осуществление исследований по Международной био­логической программе, проводившихся учеными разных стран ми­ра начиная с 1969 г. в целях изучения потенциальной биологиче­ской продуктивности Земли.

Теоретическая возможная скорость создания первичной биоло­гической продукции определяется возможностями фотосинтети­ческого аппарата растений. Максимально достигаемый в природе КПД фотосинтеза 10—12% энергии ФАР, что составляет около половины от теоретически возможного. Такая скорость связывания энергии достигается, например, в зарослях джугары и тростника в Таджикистане в кратковременные, наиболее благоприятные пе­риоды. КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким для фито­ценоза. В целом по земному шару усвоение растениями солнеч­ной энергии не превышает 0,1%, так как фотосинтетическач актив­ность растений ограничивается множеством факторов.

Мировое распределение первичной биологической продукции крайне неравномерно. Самый большой абсолютный прирост рас­тительной массы достигает в среднем 25 г в день в очень благо­приятных условиях, например в эстуариях рек и в лиманах арид-ных районов, при высокой обеспеченности растений водой, светом и минеральным питанием. На больших площадях продукгивность автотрофов не превышает 0,1 г/м. Таковы жаркие пустыни, где жизнь лимитируется недостатком воды, полярные пусгыни, где не хватает тепла, и обширные внутренние пространства океанов с крайним дефицитом питательных веществ. Общая годовая продук­ция сухого органического вещества на Земле составляет 150—200 млрд. т. Около трети его образуется в океанах, около двух третей — на суше. Почти вся чистая первичная продукция Земли служит для поддержания жизни всех гетеротрофных орга­низмов. Энергия, недоиспользованная консументами, запасается в их телах, органических осадках водоемов и гумусе почв.

Эффективность связывания растительностью солнечной радиа­ции снижается при недостатке тепла и влаги, при неблагоприят­ных физических и химических свойствах почвы и т. п. Продук­тивность растительности изменяегся не только при переходе от одной климатической зоны к другой, но и в пределах каждой зо­ны. На территории СССР в зонах достаточного увлажнения пер­вичная продуктивность увеличивается с севера на юг, с увеличе­нием притока тепла и продолжительности вегетационного сезона. Годовой прирост растительности изменяется от 20 ц/га на побе­режье и островах Северного Ледовитого океана до более чем 200 ц/га на Черноморском побережье Кавказа. В среднеазиатских пустынях продуктивность падает до 20 ц/га.

Средний коэффициент использования энергии ФАР для всей территории СССР составляет 0,8%: от 1,8—2,0% на Кавказе до 0,1—0,2% в пустынях Средней Азии. В большинстве восточных районов страны, где менее благоприятны условия увлажнения, этот коэффициент составляет 0,4—0,8%, на европейской террито­рии—1,0—1,2%. КПД суммарной радиации примерно вдвое ниже.

Для пяти континентов мира средняя продуктивность различа­ется сравнительно мало. Исключением является Южная Амери­ка, на большей части которой условия для развития растыелыю-сти очень благоприятны (табл. 3).

Питание людей обе­спечивается в основ­ном сельскохозяйст­венными культурами, занимающими пример­но 10% площади суши (около 1,4 млрд. га). Общий годовой при­рост культурных рас­тений составляет около 16% от всей продук­тивности суши, боль­шая часть которой приходится на леса.

Таблица 3 Продуктивность естественного растительного покрова (по И. А. Ефимовой)

	Средняя пра-
Ча^ти света	душивность,	КПД ФАР
	ц/га
Европа		1,26
Аз:!Я		0,88
Африка		0,59
Северная Америка		0,94
Южная Америка		1,13
Австралия и Океа­
ния		0,44

Примерно половина урожая идет непосредственно на питание лю­дей, остальная часть—на корм домашним животным, использу­ется в промышленности и теряется в отбросах. Всего человек по­требляет около 0,2% первичной продукции Земли.

Растительная пища обходится для людей энергетически дешев­ле, чем животная. Сельскохозяйственные площади при рацио­нальном использовании и распределении продукции могли бы обес­печить растительной пищей примерно вдвое большее население Земли, чем существующее. Однако сельскохозяйс!венное произ­водство нуждается в большой затрате труда и капиталовложе­ниях. Особенно трудно обеспечить население вторичной продук­цией. В рацион человека должно входить не менее 30 г белков в день. Имеющиеся на Земле ресурсы, включая продукцию живот­новодства и результаты промысла на суше и в океане, могут обес­печить ежегодно лишь около 50% потребностей современного на­селения Земли.

Существующие ограничения, накладываемые масштабами вто­ричной продуктивности, усиливаются несовершенством социальных систем распределения. Большая часть населения Земли находится, таким образом, в состоянии хронического белкового голодания, а. значительная часть людей страдает также и от общего недо­едания.

Таким образом, увеличение биологической продуктивности эко­систем и особенно вторичной продукции является одной из основ­ных задач, стоящих перед человечеством.