Фотопериодизм

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня полу­чила название фотопериодизма. Его проявление зависит не от интенсивности освещения, а только от ритма чередования темно­го и светлого периодов суток.

Фотопериодическая реакция живых организмов имеет большое приспособительное значение, так как для подготовки к пережива­нию неблагоприятных условий или, наоборот, к наиболее интен­сивной жизнедеятельности требуется довольно значительное вре­мя. Способность реагировать на изменение длины дня обеспечива­ет заблаговременные физиологические перестройки и пригнанность цикла к сезонным сменам условий. Ритм дня и ночи выступает как сигнал предстоящих изменений климатических факторов, об­ладающих сильным непосредственным воздействием на живой организм (температуры, влажности и др.). В отличие от других экологических факторов ритм освещения влияет лишь на те осо­бенности физиологии, морфологии и поведения организмов, кото­рые являются сезонными приспособлениями в их жизненном цик­ле. Образно говоря, фотопериодизм—это реакция организма на будущность.

Хотя фотопериодизм встречается во всех крупных системати­ческих группах, он свойствен далеко не всем видам. Существует много видов с нейтральной фотопериодической реакцией, у кото­рых физиологические перестройки в цикле развития не зависят от длины дня. У таких видов либо развиты другие способы регули­рования жизненного цикла (например, озимость у растений), ли­бо они не нуждаются в точном его регулировании. Например, там, где нет резко выраженных сезонных изменений, большинство ви­дов не обладает фотопериодизмом. Цветение, плодоношение и отмирание листьев у многих тропических деревьев растянуто во времени, и на дереве одновременно встречаются и цветки и пло­ды. В умеренном климате виды, успевающие быстро завершить жизненный цикл и практически не встречающиеся в активном со­стоянии в неблагоприятные сезоны года, также не проявляют фо­топериодических реакций, например многие эфемерные растения.

Различают два типа фотопериодической реакции: короткоднев-ный и длиннодневный. Известно, что длина светового дня, кроме времени года, зависит от географического положения местности. Короткодневные виды живут и произрастают в основном в низких широтах, а длиннодневные—в умеренных и высоких. У видов с обширными ареалами северные особи могут отличаться по типу фотопериодизма от южных. Таким образом, тип фотопериодизма — это экологическая, а не систематическая особенность вида.

У длиннодневных растений и животных увеличивающиеся ве­сенний и раннелетний дни стимулируют росювые процессы и под­готовку к размножению. Укорачивающиеся дни второй половины лета и осени вызывают торможение роста и подготовку к зиме. Так, морозостойкость клевера и люцерны гораздо выше при выра­щивании растений на коротком дне, чем на длинном. У деревьев, растущих в городах близ уличных фонарей, осенний день оказы­вается удлиненным, в результате у них задерживается листопад и они чаще подвергаются обморожению.

Как показали исследования, короткодневные растения особенно чувствительны к фотопериоду, так как длина дня на их родине меняется в течение года мало, а сезонные климатические измене­ния могут быть очень значительными. Тропические виды фотопе­риодическая реакция подготавливает к сухому и дождливо ^ се­зонам. Некоторые сорта риса в Шри-Ланке, где общее годовое изменение длины дня составляет не более часа, улавливают даже ничтожную разницу в световом рише, что определяет время их цветения.

Фотопериодизм насекомых может быть не только прямым, но и опосредованным. Например, у капустной корневой мухи зимняя диапауза возникает через воздействие качества пищи, ко­торое изменяется в зависимости от физиологического состояния растения.

Длина светлого периода суток, обеспечивающая переход в оче­редную фазу развития, получила название критической длины дня для этой фазы. По мере повышения географической широты критическая длина дня возрастает. Например, переход в диапау-зу яблоневой листовертки на широте 32° происходит при продол­жительности светлого периода суток, равной 14 ч, 44°—16 ч, 52°—18 ч. Критическая длина дня часто служит препятствием для широтного передвижения растений и животных, для их интро­дукции.

Фотопериодизм растений и животных—наследственно закреп­ленное, генетически обусловленное свойство. Однако фотопериоди­ческая реакция проявляется лишь при определенном воздействии других факторов среды, например в определенном интервале тем­ператур. При некотором сочетании экологических условий воз­можно естественное расселение видов в несвойственные им широ­ты несмотря на тип фотопериодизма. Так, в высокогорных притро-пических районах много растений длинного дня, выходцев из районов умеренного климата.

Для практических целей длину светового дня изменяют при выращивании культур в закрытом грунте, управляя продолжи­тельностью освещения, увеличивают яйценоскость кур, регулиру­ют размножение пушных зверей.

Средние многолетние сроки развития организмов определяют­ся прежде всего климатом местности, именно к ним и приспособ­лены реакции фотопериодизма. Отклонения от этих сроков обу­словливаются погодной обстановкой. При изменении погодных условий сроки прохождения отдельных фаз могут в ©пределенных пределах изменяться. Это особенно сильно проявляется у расте­ний и пойкилотермных животных. Так, растения, не набравшие не­обходимой суммы эффективных температур, не могут зацвести даже в условиях фотопериода, стимулирующих переход в генера­тивное состояние. Например, в Подмосковье береза зацветает в среднем 8 мая при накоплении суммы эффективных температур 75 °С. Однако в годовых отклонениях сроки ее зацветания изме­няются от 19 апреля до 28 мая. Гомойотермные животные отвечают на особенности погоды изменением поведения, сроков гнез­дования, миграций.

Изучением закономерностей сезонного развития природы за­нимается особая прикладная отрасль экологии— фенология (до­словный перевод с греческого—наука о явлениях).

Согласно биоклиматическому закону Хопкинса, выведенному им г.рименительно к условиям Северной Америки, сроки наступ­ления различных сезонных явлений (фенодат) различаются в сред­нем на 4 дня на каждый градус широты, на каждые 5 градусов долготы и на 120 м высоты над уровнем моря, т е чем севернее, восточнее и выше месчность, тем позже наступление весны и раньше—осени. Кроме ioro, фенологические даты зависят от местных условий (рельефа, экспозиции, удаленности от моря и т. п.). На территории Европы сроки наступления сезонных со­бытий изменяются на каждый градус широты не на 4, а на 3 дня. Соединяя на карте точки с одинаковыми фенодатами, получают изолинии, отражающие фронт продвижения весны и наступления очередных сезонных явлений. Это имеет большое значение для планирования многих хозяйственных мероприятий, в частности сельскохозяйственных работ.