Циркуляция возбуждения в замкнутых (кольцевых) возбудимых структурах

МУ-[5].

Многие возбудимые ткани образуют замкнутые структуры. Большое клиническое значение имеет наличие таких структур в проводящей системе сердца, в частности волокна Пуркинье образуют сетчатые структуры. Замкнутые проводящие пути образуются вокруг естественных отверстий, соединяющих сосуды и камеры сердца, участков омертвевшей (инфарцированной) мышцы и в других случаях. [Мф17]

Представим простейшую замкнутую возбудимую структуру в форме кольца с четырьмя элементами (a, b, c, d) (рис. 809181202 слева).     Рис. 809181202. Замкнутая возбудимая структура в форме кольца с четырьмя элементами (a, b, c, d).

Для того, чтобы Вы могли легко воспроизвести представленную модель в своей тетради «в клеточку» и быстро смоделировать процесс распространения возбуждения, можно представить эту модель в форме, показанной на рис. 809181202 справа. Элемент возбудимой структуры в этом случае будет отдельной клеточкой. Нужно договориться о том, что в этом случае возбуждение может передаваться через ребра (стороны) элементов, но не через углы.

На рис. 809181250, 809181251 и 809211335 показано прохождение волн возбуждения в гипотетическом кольце. Если кольцо однород­но по рефрактерности, то две волны возбуждения, идущие по кольцу от источника возбуждения аннигилируют (рис. 209260850).

Рис. 809181250. Прохождение одной волны возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели. Аннигиляция волн в кольце однородной активной среды.

Рис. 809181251. Прохождение двух волн возбуждения по замкнутой структуре с использованием тау-модели. Аннигиляция волн в кольце однородной активной среды.

Рис. 809211335. Регулярное следование волн возбуждения по кольцевой возбудимой структуре с различной частотой

А можно ли заставить возбуждение двигаться по кольцу в одном направлении?

Можно. Для этого необходимо вызвать возбуждение на определенном участке кольца и временно блокировать соседний (рис. 809181315), например гиперполяризацией мембраны.

Рис. 809181315. Механизм формирования циркуляции возбуждения по кольцевой структуре.

Воз­буждение будет распространяться лишь в одну сто­рону. А когда возбуждение обежит кольцо и бло­када будет снята, оно беспрепятственно проследует через это место, совершив второй и последующие витки. Начнется циркуляция возбуждения по кольцу.

Реализовать представленную модель удобно на нервном кольце у медуз, проходящем по краю купола[Мф18]. Более суток возбуждение может циркулировать в одном направлении не замедляя скорости и не уменьшаясь в интенсивности (рис. 209302028).

Рис. 210031527. Наблюдение циркуляции возбуждения в нервном кольце медузы. Объяснение в тексте

Только смерть животного или полное его истощение прервёт эту циркуляцию. По своему устрой­ству оно существенно отличается от нерва, но в дан­ном случае это не имеет значения. Аналогия с вечным двигателем, показанная на рис. 210031527, неправильна, поскольку энергия при распространении возбуждения расходуется, а не образуется.