Этап выдоха. 4 страница

Одна из кривых построена для скотопического (палочкового) зрения (штрихованная линия). Она почти полностью совпадает со спектром поглощения родопсина в видимой области спектра. Максимальная чувствительность зрительного восприятия, когда она обеспечивается П при малой освещенности примерно 0,01 люкса (Лк) приходится на =510 нм (зеленый свет). Другая кривая видимости отображает спектральную чувствительность фотопического (колбочкового) зрения. Фотопическая кривая является результатом интегрирования функции спектральной чувствительности К трех типов. Интегрирование осуществляется в центральном отделе зрительного анализатора. Максимальная интегральная световая чувствительность К зрительной системы приходится на =554 нм.

Чувствительность ФР необычно высока, так, возбуждение П (К) происходит при поглощении его 1 кванта света. Абсолютная световая чувствительность зрительной системы человека определяется по порогу ощущения ниже чувствительности отдельного рецептора. Человек ощущает только такой слабый свет, который одновременно возбуждает не менее 5-10 палочек, для чего им необходимо поглотить столько же фотонов. В ходе биологической эволюции, П сетчатки достигли предела световой чувствительности, который допускается квантовой теорией. Этим обусловлена высочайшая чувствительность к свету всей зрительной системы человека. Так, пороговая яркость для стахопического зрения составляет кд/ .

СОПОСТАВЛЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ

И СВЕТОТЕХНИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ СВЕТА

Кривая видности фотопического зрения позволяет осуществить приведение физических величин, характеризующих световую энергию, к, так называемым, светотехническим величинам, которые выражают ее оценку с учетом особенностей зрительного восприятия человека. Две группы названных параметром сведем в таблицу:

N	Энергетические параметры света	N	Психологические параметры
	Поток излучения (лучистый поток) [Вт]		Световой поток , [Люммен] телесный угол в который распространяется свет. , ср- стерадиан.
	Энергетическая сила света [Вт/ср] – сила излучения.		Сила света I [кд]
	Энергетическая яркость [Вт/ср ]		Яркость [кд/ ]
	Энергетическая освещенность (облученность) [Вт/ ]		Освещенность [люкс (лк)]=[лм/ ]

Основным техническим параметром света служит поток излучения – это энергия квантов света, излучаемая в единицу времени.

Энергетическая сила света представляет собой поток излучения, приходящийся на единицу телесного угла в данном направлении.

Под энергетической яркостью понимают энергетическую силу света, отнесенную к единице площади проекции поверхности излучающего тела на направление, перпендикулярное распределению света.

Энергетическая освещенность – это поток излучения, падающий на единицу площади облучаемой поверхности. Следовательно, энергетическая яркость является характеристикой источника излучения, а энергетическая освещенность характеризует облучаемую поверхность.

За основную светотехническую величину принята сила света. Ее размерность – [кд] Значение [кд] принимают таким, что яркость полного излучения при температуре затвердевания Pt (2042 К или С) равна 60 kд/ . Применявшаяся ранее международная свеча составляет 1,005 kд. Производными параметрами от силы света являются яркость и световой поток. Единицей яркости служит kд/ , то есть, одна kд/ характеризует яркость источника каждого излучающей поверхности, которая имеет в данном направлении силу света = 1 kд. В медицине широко используются и внесистемные единицы яркости света: нит, стильб (сб), апостильб (апб), ламберд (Лб).

; ;

Яркость снега в солнечный день достигает примерно kд/ , а яркость земляного грунта беззвездной ночью – примерно kд/ .

Световой поток определяется произведением силы света на телесный угол, в который он распределяется.

Производной величиной от светового потока является освещенность, представляющая собой световой поток, приходящийся на единицу облучаемой поверхности. Соотношение между яркостью объекта и освещенностью выражается формулой:

– коэффициент отражения света;

В – яркость;

E – освещенность.

ПРИВЕДЕНИЕ ЭНЕРГЕТИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ К СВЕТОТЕХНИЧЕСКИМ

Приведение осуществляется посредством величины, которая получила название видности. Абсолютной видностью – v – называют соотношение светового потока к тому энергетическому потоку излучения, который вызывает ощущение данного потока.

Размерность [v]=[лм/Вт], и отражает субъективную «стоимость» в лм зрительного ощущения, вызываемого потока излучения в 1 Вт. Известно, что 1 Вт излучения разных вызывает неодинаковые по интенсивности ощущения света. Самым ярким ощущается свет с = 554 нм. На эту приходится максимум кривой видности фотопического зрения. Поток излучения в 1 Вт, при = 554 нм, создает у человека ощущение светового потока в 683 лм, следовательно, максимальная абсолютная видность равна 683 лм/Вт.

Для излучения на другую , абсолютная видность ниже, что наглядно выражается кривой видностью. Однако, при решении фотометрических задач, удобно использовать относительную видность (), под которой понимают отношение абсолютной видности при данной к максимуму видности.

Соответственно, что относительная видность равна 1 при =554 нм. При всех других , относительная видность меньше 1.

БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВКУСА

ВОСПРИЯТИЕ ВКУСА

В эволюции животных огромное значение имело контактное дифференцированное распознавание пищи, в результате которой происходило или поедание пищи или отклонение ее.

Химические соединения, входящие в состав пищи животных, действуя на вкусовые рецепторы, обусловливают ее соленый, кислый, сладкий или горький вкус. Имеются более сложные системы квалификации вкусовых ощущений, однако, для человека предполагают справедливым предположение о наличии только четырех элементарных вкусовых ощущений.

У человека вкусовые луковицы, содержащие вкусовые рецепторы, находятся во вкусовых сосочках, которые расположены на поверхности языка, на задней стенке глотки, в мягком небе, в миндалинах и в надгортаннике. Вкусовые луковицы имеют овальную форму и содержат, кроме вкусовых клеток, также и опорные клетки. Вкусовые клетки сообщаются с поверхностью слизистой оболочки с помощью вкусовых пор.

Рецепторные клетки в опекальной области имеют микровиллы (микроворсинки), которые в виде кисточки через вкусовые поры сообщаются с жидкой средой слизистой оболочки. Предполагают, что на поверхности микровилл расположены активные белковые центры, с которыми реагируют молекулы или ионы вкусовых веществ. Пространство между микровиллами заполнено особой субстанцией мукополисахаридной и мукопротеидной природы. Некоторые ученые считают, что эта субстанция функционирует наподобие ионно-обменной смолы, давая возможность молекулам или ионам одних веществ контактировать с поверхностью микровилл, а других – нет. У основания луковицы вкусовые клетки образуют синопсы с окончаниями афферентных нервных волокон лицевого языкоглоточного и блуждающего нервов.

В последние десятилетия были проведены большие исследования вкусового анализатора с помощью микро-ЭВМ. Было установлено, что вкусовые клетки имеют потенциал покоя ПП величиной, которая изменяется в пределах от –30 до –50 мВ. При действии вкусового стимула на клетку, наблюдается медленная деполяризация клеточных мембран, то есть, формируется генераторный потенциал ГП. В зависимости от интенсивности стимула, его величина обычно меняется в пределах от 15 до 45 мВ.

Механизм передачи возбуждения от вкусовой клетки к нервному волокну окончательно не выяснен. Однако, известно, что передача в синапсе осуществляется при участии ацетилхолина.

Оказалось, что одна и та же клетка может реагировать на сладкие, соленые и кислые стимулы тогда, как другие клетки обладают повышенной чувствительностью только к одному или двум стимулам. В отличие от вкусовых клеток, вкусовые сосочки строго специфичны, при этом, электрическое раздражение отдельных сосочков вызывает, как правило, одно из четырех вкусовых ощущений. Химическая стимуляция этих же сосочков у человека вызывает аналогичное ощущение. На основе подобных опытов, Бекеши в 1966 г. пришел к заключению, что существует полное совпадение вкусовых качеств для каждого отдельного сосочка, стимулируемого как электрическим, так и химическим путем. Сосочки отличаются строгой локализацией на поверхности языка, и делятся на соленые, кислые, сладкие и горькие. Возможно, что строгая специфичность сосочков обусловлена ионно-обменными свойствами субстрации, которая заполняет пространство между микровиллами. При этом, субстрация обусловливает избирательную проницаемость вкусовых веществ.

В опытах с отведением потенциалов от афферентных нервов, было обнаружено, что небольшое количество нервных волокон обладает узкой вкусовой специфичностью, а большая часть волокон обладает или относительной специфичностью или вообще, не обладает специфичностью. Необходимо отметить, что наличие специфичности в периферическом отделе вкусового анализатора, обусловливает формирование дифференцированных вкусовых ощущений в центральном отделе головного мозга. Натуральные пищевые раздражение одновременно возбуждает несколько или все вкусо-воспринимающие элементы. В результате чего возникает сложное вкусовое ощущение.

ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВКУСОВЫХ ВЕЩЕСТВ И ТЕОРИЯ ВКУСА

Все вкусовые вещества условно можно разделить на три группы:

1. Вещества, близкие по своей химической структуре и вызывающие примерно одинаковые вкусовые ощущения.

2. Вещества, близкие по химическим свойствам, но обладающие разным вкусом.

3. Вещества разной структуры, но сходного вкуса.

К первой группе относятся сахара: глюкоза, сахароза, галактоза, лактоза. Все они обладают сладким вкусом. Кислым вкусом обладают диссоциированные неорганические и органические кислоты.

Ко второй группе относится ряд изомеров, например, -валин, имеющий горьковато-сладкий вкус; 1-валин, имеющий сладкий вкус; d-лейцин, имеющий сладкий вкус; 1-лейцин, имеющий горький вкус.

К третьей группе можно отнести, например, полисахариды: глицерин, гликокол, сахарин, нитробензол, хлористый метил, хлороформ, - имеющий сладкий вкус, а так же, хинин, нитропроизводные бензола и многие неорганические соли и кислоты, имеющий горький вкус. Аналогичность вкуса при таком несходстве химической структуры вещества, главным образом, относится к горькому и сладкому вкусам.

Соленый вкус NaCl присущ и другим хлоридам (K, , Ca и т.д.). Можно было бы предположить, что свободный анион , а не катионы , , , , ответственен за соленый вкус, однако, значение катионов также нельзя исключить. Так, например, в слабой концентрации NaCl обладает соленым вкусом, NaBr – горьковато-соленым, NaI – солоновато-горьким. Из этого можно заключить, что ион придает растворам всех этих солей присущий им солоноватый вкус. В настоящее время считают, что в основе соленого стимула лежит действие низкомолекулярных анионов и катионов. При этом, принимают, что интенсивность вкуса низкомолекулярных солей зависит от катионов (, , , и т.д.), а характер вкуса от анионов (, и т.д.).

Кислым вкусом обладает большинство органических и неорганических кислот. Как известно, общей чертой всех кислот является их способность к диссоциации в водных растворах на анионы и катионы . Кислый стимул связывают с воздействием на вкусовые клетки ионов . В этом убедились при помощи опытов. Так, например, HCl ощущается кислотой при разбавлении в пропорции 1:800, в то время, как при этой же концентрации, весь диссоциированный NaCl безвкусен. Воздействие ионов пропорционально его концентрации, однако, более сильные кислоты в одинаковой концентрации со слабыми, не всегда вызывают более сильное вкусовое ощущение. Это объясняется тем, что для ионов проницаемость субстанции окружающей микровиллы вкусовых клеток имеет низкое значение. Слабые же кислоты в виде недиссоциированных молекул, достигают микровилл вкусовых клеток, и только затем диссоциируют. При этом, образовавшиеся ионы взаимодействуют с активными центрами микровилл.

Сладкий вкус вызывается большим числом органических веществ, которые, как правило, не диссоциируют. В настоящее время окончательно не выяснено, какие свойства молекул вызывают сладкий вкус. Многие сладкие вещества являются многоатомными спиртами с повторяющейся группой (сахара, глицерин). Сахарин, который обладает сладким вкусом, имеет совершенно другую структуру. По мнению Акри, сладкий стимул молекул связан с их возможностью образовывать слабые водородные связи, с активным центром рецепторной молекулы, которая локализована во вкусовой клетке. Во всех случаях, структура молекулы должна соответствовать стерическому положению, и возможностям водородных связей рецепторной молекулы.

Менее всего изучена природа горького стимула вкусовых веществ. Было отмечено, что соли, по мере увеличения молекулярного веса, становятся все более горькими. Так, например, раствор NaCl имеет соленый вкус, цезий-хлор – горький, KI – горький. Имеются данные, что горький стимул связан с возможностью образования слабых дисперсионных связей типа водородных.

Существует несколько теорий, которые пытаются объяснить конкретные процессы взаимодействия молекул вкусовых веществ с рецепторными клетками. Так, Лазарев еще в 1920 г., исходя из роли ионов в процессе возбуждения, допускал, что вкусовые луковицы каждого сосочка содержат высокочувствительные вещества белковой природы, которые разлагаются под влиянием адекватного стимула. При этом ионизируемые продукты распада возбуждают соответствующие нервные окончания.

В настоящее время наиболее разработанной является теория Бейдлера. Он предположил, что вкусовые стимулы (молекулы или ионы) взаимодействуют с определенными участками плазматической мембраны вкусовой клетки, которые он выделяет в качестве активных центров. Активные центры представляют собой полиэлектролиты белковой природы, содержащие большое количество заряженных боковых цепей. Взаимодействие вкусовых стимулов с активными центрами протекает по типу мономолекулярной реакции, которая имеет вид:

С+(N-Z) (1)

С – концентрация стимулирующего вкусового вещества;

N – общее число активных центров рецепторов;

Z – число связанных активных центров, при концентрации вкусового вещества, равного С.

Согласно закона действующих масс, постоянная равновесия данной реакции:

K= (2)

Величина ответа рецепторной клетки прямо пропорциональна числу активных связанных центров R=Z, а максимальный отклик имеет место в том случае, когда все центры заняты. Тогда уравнение (2) можно записать в виде:

(3)

Уравнение (3) представляет собой основное уравнение вкусовой рецепции. Величина C/R выражает суммарную реакцию вкусовых рецепторов. Согласно данному уравнению, между C/R и С существует линейная зависимость. Данное положение получило экспериментальное подтверждение.

Бейдлер предполагал, что взаимодействие частиц вкусового вещества с активными центрами рецептора, представляет собой физический процесс адсорбции, в основе которого лежит слабое дисперсионное взаимодействие. Это предположение согласуется с предсказанием Акри об образовании водородных связей между молекулами сладкого стимула и рецептора. На основании экспериментальных данных и уравнения вкусовой рецепции (3), можно найти величину (константы) равновесия конкретной реакции. Она изменяется от 7,7 для бутирата натрия до 9,8 для NaCl. Эти величины – константы равновесия, очень близки к коэффициенту для адсорбции солей на белках. Это, в свою очередь, соответствует исходному допущению Бейдлера об адсорбции вкусового вещества на поверхности рецептора.

О физической природе процесса свидетельствует также и то, что реакция вкусовых рецепторов на соленый стимул не изменяется при повышении температуры от 20 до С. Кроме того, величина реакции заметно не изменяется при сдвиге pH от 3 до 11, что исключает возможность сильного электростатического взаимодействия с иногенными группами белковых молекул. Термодинамические расчеты показывают, что процесс адсорбции частиц приводит либо к уменьшению количества гидратационной воды на поверхности рецептора, либо к небольшому изменению конформации молекул рецептора. Возможно, что изменение конформаций рецепторных молекул лежит в основе дальнейшего процесса, приводящего в конечном счете к возбуждению вкусовой клетки.

Дальнейшее развитие теории вкусового восприятия было связано с открытием Дастоли сладкочувствительных и горькочувствительных белков во вкусовых луковицах млекопитающих. Дастоли удалось выделить из специфических сладкочувствительных и горькочувствительных сосочков белки, которые избирательно взаимодействуют со сладкими или горькими веществами. Термодинамическая и кинетическая особенности взаимодействия сладких и горьких веществ с молекулами выделенных белков, совпадают с особенностями мономолекулярных реакций, описанных Бейдлером. В этой связи в настоящее время считают, что именно этими белками представлены активные центры вкусовых клеток, однако, локализация этих белков во вкусовых клетках еще не установлена.

БИОФИЗИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ВОСПРИЯТИЯ ЗАПАХА

В основе обоняния лежит взаимодействие молекул пахучих веществ с обонятельными клетками. Молекулы пахучих веществ, отделяясь от своей основной массы и передвигаясь потоками воздуха, могут действовать на расстоянии.

Обонятельные рецепторы входят в состав обонятельного эпителия, расположенного в задней части носовой перегородки и в верхнем носовом ходе. Рецепторные клетки представляют собой биполярные нейроны d примерно 5-10 мкм, расположенные вокруг цилиндрических опорных клеток. У человека количество обонятельных рецепторов (ОР) достигает примерно , а площадь обонятельного эпителия (ОЭ) составляет примерно 5 . Поверхность ОЭ покрыта водянистой средой. Периферические отростки обонятельных клеток заканчиваются на своей вершине утолщение грушевидной формы, которое называют обонятельной булавой. Как показали электронно-микроскопические исследования, на поверхности каждой обонятельной булавы (ОБ) расположено от 9 до 16 очень тонких ресничек. Центральные отростки отходят от противоположного конца обонятельных клеток и образуют тонкие нервные нити, которые вступают в полость черепа. На нижней поверхности лобной доли нервные нити сходятся, образуя обонятельную луковицу, в клубочках которой и заканчивается первый нейрон обонятельного афферентного пути.

При действии обонятельных стимулов на обонятельные рецепторы, происходит формирование генераторных потенциалов, которые вызывают в центральных отростках рецепторов нервные импульсы. Суммарный генераторный потенциал ОР, то есть, электроольфактограмму, можно зарегистрировать с помощью электрода, приложенного к поверхности ОЭ. Вопрос ОБ избирательности ОР к молекулам пахучих веществ окончательно не выяснен. До настоящего времени не было обнаружено строгой избирательности рецепторов. Так, например, некоторыми учеными с помощью микроэлектродов регистрировались потенциалы одиночных волокон обонятельного нерва лягушки, при действии различных пахучих веществ. Все исследуемые рецепторные нейроны обнаружили грубую избирательную чувствительность запаха. При этом, каждый из них, отвечал на одни запахи, не отвечал на другие. Большинство из них дает особо сильный ответ, по крайней мере, на 1 из 25 использованных запахов, и более слабо отвечает на остальные.

ТЕОРИЯ ОБОНЯНИЯ

В основе возникновения обонятельного ощущения лежит взаимодействие молекул или частиц пахучего вещества с ОР, однако, до настоящего времени неясно, какие свойства молекул обусловливают это взаимодействие. Не ясно также, с молекулами каких веществ, локализованных в рецепторных клетках, происходит взаимодействие. Попытки объяснить пахучие свойства молекул их химическими свойствами и структурой, не увенчались успехом. Вещества со сходными свойствами и структурой, могут обладать разными запахами и наоборот. В настоящее время, из всех теорий восприятия запаха, наибольшее внимание заслуживают две:

1) квантовая;

2) стереохимическая.

Согласно квантовой теории запаха, молекулам пахучего вещества свойственны внутримолекулярного колебания, в результате которых они испускают электромагнитное излучение в инфракрасной области спектра (ИК). Это излучение взаимодействует с молекулами обонятельного рецептора пигмента, типа каротиноидов, находящихся в мембране рецепторов. По мнению авторов данной теории, молекулы веществ с похожими запахами, должны характеризоваться сходными НЧ колебаниями. В качестве подтверждения, Райд приводит вещества, обладающие миндальным запахом и близкой частотой колебаний: нитробензол, бензонитрил, бутиронитрил и т.д. из обонятельных клеток удалось выделить ряд каротиноидов и витамин А, которые, по мнению Райда, поглощают электромагнитные излучения молекул пахучих веществ.

Однако, несмотря на известные успехи, данная теория встречает ряд очень серьезных возражений. Так, многие вещества со сходными запахами имеют разные частоты колебаний и разные спектры поглощения в ИК области (например, многие спирты). Молекулы, в которых атом водорода замещен изотопом дейтерия, обладают сходными запахами. Хотя, при этом значительно меняются частоты основных колебаний, с другой стороны молекулы с почти одинаковыми частотами колебаний и спектрами ИК поглощения, обладают несходными запахами, кроме того, не установлена локализация пигментов в обонятельных клетках и не доказано их участие в первичном процессе взаимодействия с пахучими молекулами.

Более обоснованной является стереохимическая теория восприятия запаха, выдвинутая Монкрифом и подробно разработанная Эймуром. Согласно этой теории, запах вещества обусловлен не химическим составом молекулы, а их формой и размерами. Обонятельная система состоит из рецепторов разных типов, каждый из которых соответствует отдельному первичному запаху. Поверхности рецепторных клеток имеют углубления (лунки) определенной формы. Молекулы пахучих веществ вызывают ощущение запаха только в том случае, если их форма соответствует форме лунок рецепторов, в которые они плотно входят. Этот принцип аналогичен принципу «замка и ключа», при взаимодействии фермента и субстрата. Согласно представлениям Эймура, вещества, имеющие сходный запах, должны обладать сходной формой своих молекул. Эймур, сопоставив большое количество данных о форме молекул с ощущениями, которые они вызывают, пришел к выводу о наличии 7 первичных простых запахов:

- камфорноподобного;

- мускусного;

- цветочного;

- мятного;

- эфирного;

- острого;

- гнилостного.

В этом смысле, первичные запахи аналогичны трем основным цветам зрительного и четырем вкусам вкусовых анализаторов. Каждому первичному запаху соответствует определенная форма молекулы и лунки на поверхности рецептора. Так, эфирная молекула отличается палочковой формой, при этом, она должна иметь вытянутую лунку с размерами: длина = 1,8 нм, ширина = 0,5 нм, глубина = 0,4 нм. Камфорная молекула имеет сферическую форму, диаметром 0,7 нм, а ее лунка имеет форму эллиптической чаши, глубиной 0,4 нм, длиной = 0,2 нм, шириной = 0,75 нм. Молекулы, вызывающие другие ощущения, имеют более сложную форму. Если сложная молекула внедряется сразу в две лунки, то возникает сложный запах.