Глава 1. Температурный гомеостаз

Как отмечалось, в настоящее время для количественной характеристики совершенства регуляции в организмах реально можно использовать критерии надежности гомеостазов (150, 151). Трудность состоит в том, что параметры, входящие в формулы (150) и (151) должны иметь четкий физический смысл и быть достаточно легко измеряемыми. К сожалению пока такого рода трудность преодолена только в отношении температурного гомеостаза у гомойотермных животных (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989) и, частично, в отношении гомеореза пойкилотермных животных (Alekseeva et al., 1992; Зотин, Зотина, 1993; Zotin, 1995). Ниже мы остановимся только на проблемах, связанных с температурным гомеостазом, так как критерии, характеризующие гомеорез, получены пока в ограниченном числе.

Гомеостаз, поддерживающий постоянство температуры тела гомойотермных животных, имеет свои особенности, которые следует учитывать при вычислении меры надежности и зоны оптимальности. Кривая терморегуляции, которая показывает, сколько энергии затрачивается на поддержание температуры тела приблизительно на постоянном уровне, носит довольно сложный характер (рис.10).

Одной из особенностей этой кривой является то, что в области химической терморегуляции потребление кислорода практически линейно зависит от температуры среды:

(153)

поэтому для вычисления метаболитической цены химической терморегуляции можно использовать несколько видоизмененную формулу Хаскина (1975)

(154)

где η_T - относительная метаболитическая цена химической терморегуляции; - интенсивность потребления кислорода животным выраженная в процентах от потребления кислорода в ТНЗ, принятой за 100%; t₁⁰ и t₂⁰ - температура среды.

Очевидно, что чем меньше затрачивается энергии на поддержание температуры тела при изменении ее в окружающей среде, тем надежней и совершенней терморегуляция организма. Поэтому метаболитическая цена

химической терморегуляции может служить критерием совершенства температурного гомеостаза. Следует учитывать при этом, что интенсивность потребления кислорода в оптимальной точке (стандартный обмен) значительно отличается у разных видов гомойотермных животных. Поэтому в формуле (147) метаболитическая цена выражена в относительных величинах (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). Соответственно, мера надежности терморегуляции для гомойотермных животных равна:

(155)

Критерий (155) введен, опираясь на линейную аппроксимацию кривой химической терморегуляции (153). Но, как видно из схемы, показанной на рис.10, кривая терморегуляции в своей нижней части имеет вид параболы и, поэтому, правильней было бы ее описывать уравнением параболы (Studier, O'Farrell, 1976). Однако и такое более сложное уравнение, не может полностью аппроксимировать кривую терморегуляции и особенно максимум в зоне низких температур (рис.10). Можно, однако, упростить задачу, используя, с одной стороны, уравнение (149) при описании нижней части кривой терморегуляции, с другой стороны, уравнение (153), для описания области химической терморегуляции. Это оправдывается тем, что уравнение параболы (149) позволяет ввести второй критерий надежности терморегуляции - зону оптимальности температурного гомеостаза или, как ее принято называть, термонейтральную зону (ТНЗ), которая может быть вычислена, согласно (151) по формуле

(156)

где α_T - констант из уравнения параболы для терморегуляции вида (149). Уравнение параболы (148) позволяет также определить оптимальную (или, как ее иногда называют, критическую) точку (р_T)кривой терморегуляции (рис.10) по формуле

(157)

Соотношения (155 - 157), в принципе, можно использовать для сравнения совершенства температурного гомеостаза в разных группах гомойотермных животных. Следует, однако, учитывать одну особенность температурного гомеостаза, которая, возможно, свойственна и некоторым другим конкретным видам гомеостазов. Речь идет о том, что мера надежности терморегуляции (155), термонейтральная зона (156) и оптимальная точка (157) зависят от массы тела животного (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989). Сопоставление величины меры надежности химической терморегуляции с массой тела гомойотермных животных позволило получить поправки, связанные с различием в размерах тела животных. В этом случае сопоставимую меру надежности температурного гомеостаза (М_T) для млекопитающих можно записать в виде:

(158)

а для птиц

(159)

где М_T - сопоставимая величина меры надежности температурного гомеостаза, т.е. мера надежности гомойотермных животных с условной массой в 1 г.

Зависимость ширины ТНЗ от массы тела получена пока только для млекопитающих и условная зона оптимальности для организма массой в 1 г (Ζ_T) у этих животных равна (Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989):

(160)

Поскольку мера надежности М_T и зона оптимальности z_t взаимосвязаны (152), мы в дальнейшем будем приводить только величину меры надежности.