Акклимация и акклиматизация

Упомянутые неточности определения зависимости стандартного обмена от температуры, помимо естественного разброса данных о потреблении кислорода животными (зависящего от состояния животного, времени суток, когда проводятся измерения, сезона года и др.), многие исследователи связывают с процессом акклимации к изучаемым температурам (Ивлева, 1981). Дело в том, что при изменении температуры среды переходной процесс достижения нового стационарного уровня дыхания (акклимация) требует некоторого времени: порядка 2-3 недель. Вид кривой = f(t⁰) существенно зависит от того, в какой момент после изменения температуры среды произведено измерение скорости потребления кислорода. Кроме того, по мнению многих авторов, акклимированные и не акклимированные животные могут по разному реагировать на изменение температуры среды.

С последним, однако, нельзя согласится без специальной экспериментальной проверки. Во всяком случае, полученные к настоящему времени данные на амфибиях (Fitzpatrick, Atebara, 1974; Blem et al., 1986) не позволяют сделать однозначный вывод, так как различия в потреблении кислорода у акклимированных и не акклимированных животных лежат в пределах ошибки измерений (Владимирова, Зотин, 1994). До получения более четких результатов, как нам кажется, можно пользоваться наблюдениями, в которых не учитывалось влияние акклимации на зависимости дыхания от температуры. Все использованные нами расчеты, в результате которых получена зависимость (69), опирались на эти соображения.

Второй проблемой, которую необходимо учитывать при определении критерия упорядоченности при его сопоставлении у разных видов животных, является влияние экологических (точнее сказать, климатических) условий жизни на стандартный обмен. Существует, например, такое понятие, как температурная компенсация, которая означает, что у животных, живущих в более холодном климатическом поясе стандартный обмен выше, чем у животных из более

теплых поясов Земли (Schölander et al., 1953; Ивлева, 1972, 1981;

Слоним. 1982а,в; Зотин, 1988; Озернюк, 1992). Большое влияние на уровень стандартного обмена оказывают условия жизни в горах, в пустыне, в глубоководье и т.д. (Ивлева, 1981; Слоним, 1982б,г; Цейтлин, 1986; Зотин, 1988; Владимирова, Зотин, 1989; Озернюк, 1992). Нам, однако, кажется, что при рассмотрении биоэнергетического прогресса, т.е. при рассмотрении изменения стандартного обмена в процессе эволюции не требуется внесения поправок, связанных с климатическими особенностями жизни животных, так как в этом случае стандартный обмен обычно закреплен генетически. Иначе обстоит дело при определении собственно прогрессивной эволюции, описываемой с помощью критерия упорядоченности. В этом случае речь идет о степени удаленности животного или данной группы животных от состояния равновесия и эта величина не должна зависеть от экологических условий жизни. Рассмотрим, поэтому, более подробно понятие критерия упорядоченности и способы его измерения.