Глава 3. Термодинамика и биология

Вопрос об использовании термодинамики в биологии всегда вызывал ожесточенные споры (см. Лазарев, 1945; Touloukian, 1956; Wilkie, 1960; Пасынский, 1963; Тринчер, 1965, 1966; Зотин, 1971; Аршавский, 1982 и др.), однако нам, как и многим другим (Блюменфельд, 1977; Зотин, 1974, 1988; Николаев, 1976; Волькенштейн, 1978; Николис, Пригожин, 1979; Wicken, 1979, 1986, 1987; Wiley, Brooks, 1982, 1983; Brooks, Wiley, 1984;, 1988; Рубин, 1984; Leuschner, 1989, Гладышев, 1996), кажется, что его следует решить положительно. Викен (Wicken, 1979, 1986, 1987) даже считает, что использование термодинамики неравновесных процессов для понимания проблем эволюции является новым переломным моментом, новой парадигмой в развитии эволюционного учения после Дарвина. Мы согласны с ним, и в данной книге принимается, что многие проблемы макро- и мегаэволюции, решение которых недоступно дарвинизму, следует рассматривать, опираясь на соотношения и методологию термодинамики неравновесных процессов.

Как известно, термодинамика является наукой о явлениях и процессах, протекающих в материальных системах и сопровождающихся образованием, переносом и превращением тепла. Процессы, происходящие в организмах и с организмами, сопровождаются интенсивным образование тепла в результате диссипации энергии, и к ним, поэтому, применимы термодинамические

закономерности. Это было осознано довольно давно - фактически, с момента возникновения термодинамики - и попытки ее использования в биологии известны с давних времен (см. Лазарев, 1945; Гельфер, 1969, 1973; Брода, 1978).

Дело, однако, осложнялось тем, что до 50 годов нашего века термодинамика была разработана только для изолированных систем, находящихся в состоянии равновесия или квазиравновесия. Живые системы не являются изолированными системами и не находятся в состоянии равновесия. Более того, они очень далеки от такого состояния, т.е. являются сильно неравновесными, открытыми системами (Зотин, 1971). Поэтому классическая термодинамика применима к ним только в ограниченных пределах. В результате, хотя термодинамические расчеты получили достаточно заметное применение в физической биохимии (см., например, Eyring et al., 1960; Пасынский, 1963; Маршалл, 1981, Джоунс, 1982; Кеплен, Эссиг, 1986), неравновесные процессы, которые представляют наибольший интерес для биологии, не могли быть изучены на базе классической термодинамики.

Только с разработкой в трудах де Донде, Онзагера и Пригожина (de Bonder, 1931; Onsager, 1931a,b; Prigogine, 1947, Пригожин, 1960) термодинамики линейных необратимых процессов стало возможным использование ее соотношений для описания некоторых биологических явлений. Здесь были достигнуты заметные успехи не только в отношении частных физиологических процессов (Katchalsky, Curran, 1965; Антонов, 1968; Glaser, 1876; Рубин, 1984), но и более общих, таких как развитие организмов (Зотин, 1974; Рубин, 1984; Brooks, Wiley, 1988; Leuschner, 1989; Зотин, Зотина, 1993), динамика популяций и изменения экосистем (Приц, 1974; Николис, Пригожин, 1979; Рубин, 1984; Brooks, Wiley, 1988; Ulanowicz, 1986), биологическая эволюция (Prigogine et al., 1972; Коноплев, Зотин, 1975; Зотин, Коноплев, 1976; Николис, Пригожин, 1979; Зотин, Криволуцкий, 1982; Зотин, 1984; Brooks, Wiley, 1988; Wicken, 1987; Leuschner, 1989; Swensen, 1989, 1992, 1997; Zotin, 1990; Хазен, 1993; Зотин, Зотин, 1995; Zotin, Zotin, 1996 и др.).

Мы остановимся подробнее только на проблемах биологической эволюции, да и то позднее, а сейчас нам хотелось бы предостеречь от слишком

оптимистического отношения к возможности использования термодинамики для толкования биологических явлений. Соотношения термодинамики линейных необратимых процессов, которая, как и классическая термодинамика, к настоящему времени является завершенной наукой, недостаточны для рассмотрения указанных биологических явлений. Для этого необходимо построение термодинамики организованных систем, включающей термодинамику нелинейных процессов, которые пока еще не созданы в достаточно полном виде и носят во многом субъективный характер. Это не означает, что положения этих разделов термодинамики нельзя использовать в биологии, но не исключено, что многие из них будут значительно изменены в будущем.

Теперь кратко о принципиальных вопросах, связанных с основными понятиями термодинамики и их применимости в биологии.