Биологический и морфо-физиологический прогресс

Еще со времен Ламарка (1935, 1937) возникли представления о направленности процесса эволюции. Последующее развитие биологии и особенно многочисленные палеонтологические находки показали, что с ходом эволюции

возникали все более совершенные и сложно устроенные животные и растения. Направленность эволюционного процесса в этом отношении, т.е. наличие прогрессивной эволюции в живой природе, вряд ли вызывает у кого-либо сомнения и процесс макроэволюции обычно изображают в виде древа (рис.4). В отдельных таксонах существует и другие линии направленности эволюции: в сторону специализации, увеличения размеров тела и мозга, упрощения строения и функционирования и т.д. (Шмальгаузен, 1939, 1969; Завадский, 1973; Филипченко, 1977; Назаров, 1984; Северцов, 1987, 1990; Яблоков, Юсуфов, 1998). Хотя к настоящему времени наблюдается смещение интересов эволюционистов-теоретиков в сторону проблем макроэволюции и изучения направленности эволюционных процессов, обычно они решаются в традиционных, идущих со времен Дарвина и Уоллеса, позиций, согласно которым механизмы макроэволюции ничем не отличаются от механизмов микроэволюции (Simpson, 1953; Rench, 1954, 1960; Майр, 1968; Яблоков, 1968, 1980; Завадский, Колчинский, 1977; Тимофеев-Ресовский, 1980; Галл, 1983; Северцов, 1987, 1990; Татаринов, 1987; Старобогатов, 1988; Иорданский, 1990, 1994; Яблоков, Юсуфов, 1998). Однако если в отношении изучения специфических механизмов макроэволюции практически нет никаких сдвигов, то в отношении классификации макроэволюционных процессов достигнуты заметные успехи.

Прежде всего это касается работ А.Н.Северцова (1925, 1934, 1939), который значительно прояснил смысл прогрессивной эволюции, разбив это понятие на понятия биологического и морфо-физиологического прогресса.

Биологический прогресс той или иной группы организмов характеризуется увеличением численности, расширением ареала распространения, увеличением числа систематических подразделений. Такие признаки биологического прогресса характерны не только для сложно устроенных организмов, но и, например, для многих бактерий, простейших и паразитов, т.е. биологический прогресс не

обязательно связан с увеличением сложности строения и организованности живых систем. Биологический прогресс или, другими словами, успех в борьбе за существование может достигаться, согласно Северцову (1934), следующими различными путями:

1. Ароморфоз - приспособительное изменение, при котором общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков повышается.

2. Идиоадаптация - приспособительное изменение, при котором энергия жизнедеятельности взрослых потомков не повышается, но и не понижается.

3. Ценогенез - приспособительное изменение зародышей и личинок животных, при котором общая энергия жизнедеятельности взрослых потомков не изменяется.

4. Общая дегенерация - приспособительные изменения взрослых потомков, при которых общая энергия жизнедеятельности понижается.

В этой схеме собственно эволюционный прогресс, как его понимал Ламарк, относится только к ароморфозам. Это направление биологической эволюции А.Н.Северцов и предложил называть морфо-физиологическим прогрессом.

Позднее представления Северцова была расширены и уточнены многими авторами: предложена новая терминология, видоизменено понятие морфо-физиологического прогресса, рассмотрены факторы определяющие направления биологического прогресса и т.д. (Шмальгаузен, 1939, 1969; Rench, 1954, 1960; Давиташвили, 1956, 1972; Huxley, 1957; Завадский, 1958, 1969; 1971; Завадский, Колчинский, 1977; Сутт, 1977; Мирзонян, 1983; А.С.Северцов, 1987, 1990; Иорданский, 1990, 1994). Дополнительно были предложены понятия биотехнического, неограниченного и биогеоценологического прогресса (Яблоков, 1968; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Яблоков, Юсуфов, 1998).

Эти уточнения несомненно полезны и необходимы, но они в некотором отношении затемнили простые и ясные понятия, предложенные Северцовым.

Поэтому, мы будем придерживаться разработок именно этого автора, хотя некоторые уточнения, внесенные И.И.Шмальгаузеном (1939, 1969) и другими (Завадский, 1958, 1969, 1971;.А.С.Северцов, 1987, 1990), следует принять во внимание. Так, Шмальгаузен предложил объединить пункты 2 и 3, указанные выше, и назвать идиоадаптацию - алломорфозом. Общую дегенерацию он называет катаморфозом, что также можно принять для единообразия терминологии. Соответственно, говоря об эволюционных процессах, полезно использовать понятия арогенез для описания направлений эволюции, связанных с ароморфозами, и аллогенез для процессов эволюции по пути идиоадаптаций (Тахтаджан, 1951; Завадский, 1958, 1969, 1971). Логично было бы также называть направление эволюции, приводящие к упрощению и общей дегенерации организмов - катагенезом (Парамонов, 1966). В дальнейшем мы будем придерживаться именно этой терминологии, включив в понятие аллогенеза, в соответствии с методологией теории Северцова, понятия теломорфоза и гиперморфоза, предложенных Шмальгаузеном (1939) для характеристики узко специализированных изменений организмов в процессе эволюции.

Итак, в современной терминологии теория Северцова сводится к трем главным направлениям биологического прогресса:

1. Арогенез - эволюционные изменения группы организмов путем ароморфоза;

2. Аллогенез - эволюционные изменения путем идиоадаптаций (алломорфозов);

3. Катагенез - изменение в результате упрощения организации (общая дегенерация).

И. И. Шмальгаузен (1939, 1969) пришел к выводу (и этот вывод поддерживается многими другими авторами (см. Завадский, Колчинский, 1977; А.С.Северцов, 1987, 1990; Яблоков, Юсупов, 1998), что следует несколько

видоизменить понимание биологического прогресса, поставив во главе угла показатель приспособленности организмов (адаптациогенез). В этом случае ароморфоз определяется как процесс приобретения приспособлений общего значения, позволяющих расширить зону адаптивности, алломорфоз - процесс замены одних приспособлений на другие, не расширяющие зону адаптивности, катаморфоз - регрессивные изменения организмов, связанные с переходом к более простым взаимоотношениям со средой и снижением зоны адаптивности. Это вполне логичное для чистых дарвинистов преобразование теории биологического прогресса, как будет видно из дальнейшего, закрыли пути понимания механизмов эволюционного прогресса, не на много улучшив теорию, развитую Северцовым: очевидно, что определения последнего включают в себя указанные толкования, так как повышение общей энергии жизнедеятельности организмов ведет к увеличению возможности приспособится к различным условиям существования, т.е. расширение зоны адаптивности, а снижение - к уменьшению такой возможности.