Бактериофаги (вирусы бактерий)

Бактериофаги (от слова «бактерия» и греч. phagos - «пожирающий») - вирусы бактерий, вызывающие их лизис (разрушение) или изменяющие их свойства. Их впервые обнаружили микробиологи Ф. Туорт (1915) в Англии и Ф. Д'Эрель (1917) во Франции. Бактериофаги могут поражать не только бактерии, но и грибы, простейшие, поэтому их также называют фагами.

По степени специфичности различают бактериофаги:

- поливалентные, взаимодействующие с родственными видами бактерий;

- моновалентные, взаимодействующие с бактериями определенного вида;

- типовые, взаимодействующие с отдельными типами (вариантами) данного вида бактерий.

Бактериофаги состоят из белка - капсида, имеющего один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК, одноили двунитевой). Различают бактериофаги с длинным отростком, имеющие сокращающийся или не сокращающийся чехол, а также бактериофаги с короткими отростками, с аналогами отростков, без отростков и нитевидные

показано 20 из 23

Бактериофаги, имеющие форму сперматозоида, достигают длины до 200 нм и состоят из хвостового отростка и головки икосаэдрического типа, содержащей нуклеиновую кислоту. Хвостовой отросток имеет внутри трубку (стержень), сообщающуюся с головкой, а снаружи - чехол отростка, заканчивающийся шестиугольной базальной пластинкой с шипами, от которых отходят фибриллы (нити). В зависимости от жизненного цикла бактериофаги могут быть вирулентными (литическими) или умеренными.

Рис. 4.8. Типы фагов

Вирулентные (литические) бактериофаги для внедрения в бактерию адсорбируются на специфических рецепторах клетки, в том числе на ЛПС, липопротеине, тейхоевых кислотах, протеинах или даже на пилях. Специфичность рецепторов означает, что бактериофаг может инфицировать только определенные бактерии. Попав в бактерию, бактериофаги репродуцируются, формируя 200-500 фаговых частиц, и вызывают гибель бактерии (продуктивный, или литический, тип взаимодействия). Бактериофаги с сокращающимся чехлом хвостового отростка адсорбируются на клеточной стенке с помощью фибрилл хвостового отростка. Чехол хвостового отростка сокращается, и стержень с помощью ферментов (лизоцима) как бы просверливает оболочку клетки. Через канал трубки бактериофага нуклеиновая кислота инъецируется из головки в бактериальную клетку, а капсид бактериофага остается снаружи бактерии. Нуклеиновая кислота бактериофага направляет синтез ферментов бактериофага, инактивируя ДНК и РНК хозяина. Нуклеиновая кислота бактериофага реплицируется и направляет синтез новых белков капсида. Происходят самосборка капсида вокруг фаговой нуклеиновой кислоты и формирование бактериофагов, выходящих из бактерии в результате ее лизиса, выталкивания или в некоторых случаях - почкованием.

показано 21 из 23

Умеренные бактериофаги взаимодействуют с бактериями по продуктивному или интегративному типу (рис. 4.9). Продуктивный тип умеренного фага, как и у вирулентных фагов, заканчивается лизисом бактерий. При интегративном типе ДНК умеренного фага встраивается в хромосому бактерии, реплицируется синхронно с геномом бактерии, не вызывая ее лизиса (передается при делении бактерии). ДНК фага, встроенная в хромосому бактерии, называется профагом,

культура бактерий - лизогенной, а сам процесс - лизогенией (от греч. lysis - «разложение» и genea - «происхождение»). При лизогении в результате «выключения» фаговых генов репрессором, кодируемым одним геном фага, фаги не образуются.

Рис. 4.9. Пути развития умеренного фага

Профаги могут спонтанно или под действием индуцирующих агентов (УФ-лучей, митомицина С и др.) дерепрессироваться, исключаться из хромосомы. Этот процесс заканчивается продукцией фагов (индукцией профага) и лизисом бактерий. Некоторые профаги придают бактерии новые свойства в результате наличия в их геноме бактериальных генов, что получило название фаговой конверсии (от лат. conversio - «превращение»). Например, наличие профага в дифтерийной палочке обусловливает ее способность продуцировать дифтерийный экзотоксин.

Бактериофаги применяют для профилактики и лечения инфекций, а также для диагностики (например, для фаготипирования в целях выявления источника инфекции). Так, с лечебной целью применяют различные бактериофаги в зависимости от вида и типа возбудителя (стафилококковый поливалентный, стрептококковый, дизентерийный поливалентный, протейный и др.). Кроме этого бактериофаги используют в генетических исследованиях.

Фаготипирование - один из методов эпидемиологического маркирования, применяется для выявления источника инфекции. Выделе-

показано 22 из 23

ние бактерий одного фаговара от разных больных указывает на общий источник их заражения. Для определении фаговара (фаготипа) бактерий на чашку Петри с плотной питательной средой, засеянной чистой культурой возбудителя в виде газона, наносят капли различных диагностических типоспецифических фагов. Бактерии, чувствительные к фагу, лизируются (образуется стерильное пятно, бляшка, или так называемая негативная колония фага).

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Назовите тип питательной среды, который используют для изучения биохимических свойств бактерий.

2. Назовите бактерии, для культивирования которых используют анаэростат.

3. Назовите процесс получения бактериями энергии, при котором образуются кислоты, спирты, газы.

4. Характер роста бактерий на питательных средах определяется свойствами.

5. Назовите оптимальную температуру роста мезофилов.

6. Какая генетическая структура обеспечивает распространение антибиотикоустойчивости в популяции бактерий?

7. При каком типе взаимодействия вируса и клетки происходит образование нового поколения вирионов?

8. Назовите тип бактериофагов, которые вызывают полный лизис бактерий.

9. Отметьте объекты, на которых культивируют вирусы:

а) куриные эмбрионы;

б) лабораторные животные;

в) культуры клеток;

г) сложные питательные среды.