Генетический аппарат и размножение прокариот

Циста

Клетка, потерявшая подвижность, с утолщенной, ослизненной оболочкой. Образование цист наблюдается у бактерий рода Azotobacter, некоторых метанотрофов, олиготрофов.

Функции: 1. Защищают популяцию от неблагоприятных воздействий среды (истощение питания, высушивание, неблагоприятный рН, низкое парциальное давление кислорода). 2. Способ сохранения ДНК. 3. Способ передачи инфекционного начала от хозяина к хозяину.

У миксобактерий цисты носят название миксоспор.

Акинеты

Покоящиеся клетки некоторых цианобактерий, устойчивые к высушиванию, пониженным температурам. Они крупнее вегетативных клеток, продолговатой или сферической формы, с толстой оболочкой. В цитоплазме увеличивается количество ДНК, рибосом, но уменьшается количество хлорофилла, фикобилиновых пигментов. Поэтому скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхания выше.

Экзоспоры

Характерны для бактерий родов Methylosinus и Rhodomicrobium, формируются в результате отпочковывания от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют характерные для эндоспор структуры (кортекс, экзоспориум) и дипиколиновая кислота.

Генетический аппарат и размножение прокариот

Генетический аппарат.

ДНК прокариот располагается в обособленной зоне цитоплазмы, занимая в ней центральное положение (нуклеоид); эта зона довольно четко отделена от остальной цитоплазмы. ДНК бактерий (бактериальная хромосома) обнаружена в кольцевой (кишечная палочка и др.) и линейной (Borrelia, Streptomyces, Agrobacterium) формах. У прокариот весь генетический материал, необходимый для осуществления процессов жизнедеятельности, сосредоточен в одной молекуле ДНК (одной хромосоме), т.е. бактериальная клетка гаплоидна.Отдельные клетки могут содержать несколько идентичных копий одной хромосомы, у некоторых видов в клетке обнаруживались 2-3 неидентичные хромосомы. Кроме того, если в клетке имеется очень крупная плазмида, между ней и хромосомой трудно провести различие.

У многих бактерий обнаружены нехромосомные генетические элементы: плазмиды, умеренные фаги и мигрирующие элементы (транспозоны и IS-элементы (intersection sequences, вставные последовательности)).

Для плазмид характерно стабильное существование в нехромосомном состоянии. Транспозоны и IS-элементы входят, как правило, в состав хромосом, но способны переходить из хромосомы в плазмиду, поэтому также могут быть отнесены к нехросомомным генетическим элементам.

Изучение нехромосомных генетических элементов показывает, что общий объем ДНК, входящий в их состав, превышает объем генома каждой особи. Таким образом, у прокариот большой объем генетической информации оказывается рассредоточенным в нехромосомных элементах. Это заставляет по-новому подходить к вопросу об организации генетической информации в мире прокариот. В бактериальной хромосоме локализована генетическая информация, необходимая для существования конкретного вида бактерий в определенном диапазоне условий внешней среды: при наличии используемых источников углерода, азота, доступности или отсутствии молекулярного кислорода и т.д. Особенностью генетической информации, содержащейся в нехромосомных элементах, является ее необязательность для жизнедеятельности бактерий, т.е. в ее отсутствие бактериальная клетка жизнеспособна, но, важная роль нехромосомных генетических элементов заключается в том, что они расширяют возможности существования бактериального вида, обеспечивают обмен генетическим материалом на большие расстояния по горизонтали и играют определенную роль в эволюции прокариот.

Плазмиды обнаружены у многих бактерий, принадлежащих к разным таксономическим группам. Количество плазмидной ДНК в клетке составляет обычно не более нескольких процентов от клеточного генома, а число плазмид колеблется от 1 до 38. Плазмиды – это линейные или кольцевые ковалентно замкнутые молекулы ДНК, содержащие от 1500 до 40000 пар нуклеотидов. Большинство плазмид состоит из трех групп генов: участка ДНК, ответственного за автономную репликацию плазмиды в клетке; системы генов, обеспечивающих возможность переноса плазмид из одной клетки в другую; генов, определяющих свойства, полезные для клетки-хозяина. Отличительная особенность плазмид – способность к автономной репликации, поэтому минимальное количество ДНК, которое может быть названо плазмидой, – это фрагмент, обеспечивающий автономную репликацию плазмидной ДНК в клетке как единого целого.

Обычно о присутствии плазмид в бактериальной клетке судят по проявлению определенных признаков, к которым относится устойчивость к отдельным лекарственным препаратам, способность к переносу генов при конъюгации, синтез веществ антибиотической природы, способность использовать некоторые сахара или обеспечивать деградацию ряда веществ. Из перечисленного выше видно, что плазмиды делают возможным существование организмов в более широком диапазоне условий внешней среды, т.е. действуют как факторы адаптации. Большую группу составляют плазмиды с нерасшифрованными функциями; такие плазмиды выявляют с использованием физико-химических методов.

Мигрирующие элементы, представленные транспозонами и IS-элементами, – это линейные молекулы двухнитевой ДНК, размеры которых колеблются от 200 до 6000 пар нуклеотидов. Отличительная особенность мигрирующих элементов – их неспособность к автономной репликации. Мигрирующие элементы могут встраиваться в разные участки бактериальной хромосомы или мигрировать с бактериальной хромосомы на плазмиду; их репликация осуществляется под контролем тех же механизмов, что и у соответствующей хромосомы или плазмиды. Частота переносов (транспозиции) мигрирующих элементов колеблется от 10^-4 до 10⁷. IS-элементы содержат информацию, необходимую только для их переноса внутри клетки, никаких выявляемых признаков в них не закодировано. Транспозоны устроены более сложно: в них включены некоторые гены, не имеющие отношения к процессу транспозиции. Известны транспозоны, содержащие гены устойчивости к антибиотикам, ионам тяжелых металлов и другим ингибиторам. Для переноса мигрирующих элементов между клетками нужен переносчик, которым могут быть определенные плазмиды или фага. Встраивание мигрирующих элементов в бактериальную хромосому оказывает мутагенное действие, так как при этом происходит включение фрагмента ДНК, приводящее к изменению порядка расположения нуклеотидов в триплете и, как следствие этого, нарушению процесса транскрипции.