Морфология и строение плесневых грибов

К плесневым грибам относят микроорганизмы, имеющие од­ноклеточный или многоклеточный мицелий, дифференцированные органы плодоношения, содержащие экзо- или эндоспоры. Они явля­ются растительными гетеротрофными, хемоорганотрофными, аэроб­ными организмами, лишенными хлорофилл. С растениями их свя­зывает наличие клеточной стенки и вакуолей, заполненных клеточ­ным соком, ток протоплазмы, отсутствие способности к движению. Однако по сравнению с растениями они слабо дифференцированы.

Вегетативное тело (мицелий) гриба состоит из длинных, раз­ветвленных нитей или гифов, наполненных цитоплазмой. У ряда грибов мицелий образован гифами без поперечных перегородок (несептированный мицелий). Большинство грибов имеют гифы с поперечными перегородками, разделяющими их на участки (сеп­тированный мицелий).

Клеточная стенка большинства плесневых грибов содержит хитин или близкие к нему соединения. Под клеточной стенкой нахо­дится цитоплазма зернистой структуры в виде гранул рибосом. В цитоплазме грибов присутствуют митохондрии, в которых локали­зуются дыхательные ферменты, атакже жировые включения и зерна волютина.

Клетки грибов обладают дифференцированным ядром, окружен­ным мембраной. Несептированный мицелий содержит несколько ядер.

Грибы размножаются, как правило, бесполым или половым способом. Способ размножения дает возможность определить систематическое положение того или иного гриба.

Бесполое размножение происходит обычно при помощи спор, а также путем почкования или фрагментации (рис. 15), Наиболее широко у грибов распространено спорообразование. Споры грибов (конидиоспоры) отшнуровываются от конидиеносцев или образу­ются внутри спорангиев (спорангиоспоры). У низших грибов спорангиослоры часто движутся с помощью жгутиков. Движущиеся спорангиоспоры носят название зооспоры.

Рис. 15. Бесполое размножение грибов.

1- путем почкования (дрожжи); 2 - путем распада гиф на отдельные клетки - оидии или артроспоры; 3 - путем образования толстостенных хламидоспор (Fusarium).

Для дрожжей характерным видом бесполового размножения является почкование. При этом на материнской клетке образуется небольшая почка, в которую переходит одно ядро, после чего поч­ка отшнуровывается.

Половое размножение у грибов напоминает размножение эука-риотных клеток и включает слияние двух ядер.

Классификация грибов основана главным образом на спосо­бах размножения. Грибы подразделяют на пять классов, в которые входят низшие и высшие грибы. Низшие грибы (архимицеты и фикомицеты) объеденены в два класса, а высшие (аскомицеты, базидиомицеты и несовершенные грибы) - в три класса.

Архимицеты - наиболее примитивные грибы. У одних видов имеется зачаточный мицелий, представляющий собою вегетатив­ное тело, состоящее из разветвленных переплетающихся нитей, на­зываемых гифами. Тело других состоит из голого комочка цитоплаз­мы, который, превращаясь в спорангий со спорами, покрывается обо­лочкой. Большинство видов этого класса является внутриклеточны­ми паразитами низших и высших растений. Некоторые из них пора­жают капустную рассаду («черная ножка»), клубни картофеля (рак).

Фикомицеты - грибы с одноклеточным несептированным, многоядерным и сильно разветвленным мицелием, который обра­зует на питательной среде характерный войлочный налет. Размно­жаются фикомицеты половым и бесполым путем. Бесполое раз­множение осуществляется эндоспорами, заключенными в особых спорангиях. Половое размножение происходит в результате коньюгации двух половых клеток - гамет.

В класс фикомицетов входит род мукоспоровой (Mucor) или головчатой плесени (рис. 16). Тело ее состоит из нерасчлененного мицелия в виде сильно разветвленной клетки, от которой ответвля­ются плодоносящие воздушные гифы - спорангиеносцы с шарооб­разным расширением наверху - спорангиями. Спорангии заполня­ются эндоспорами, несущими функцию размножения. При недостат­ке питательных веществ мукоровая плесень может размножаться и половым путем. Она широко распространена в природе, часто обнаруживается на овощах, на влажных поверхностях, в навозе.

Рис. 16. Мукоровая плесень

Аскомицеты, или сумчатые грибы, представляют собой са­мый обширный класс грибов. Они характеризуются сильно разветв­ленным многоклеточным мицелием. Размножение у них обычно бес­полое и осуществляется при помощи конидий (экзоспор). При поло­вом процессе они размножаются аскоспорами, развивающимися пос­ле слияния ядер половых клеток (гамет) в особых сумках - «асках».

К классу аскомицетов принадлежат мицелиальные грибы. Из них чаще всего встречаются различные виды плесневых гри­бов аспергиллус (Aspergillus) и пенициллиум (Penicillium). Воздуш­ные гифы этих грибов заканчиваются наверху утолщением, имею­щим особые выросты - стеригмы. На концах стеригм образуются экзогенные вегетативные споры - конидии (рис 17).

Рис. 17. Мицелиальные грибы

Аспергиллы имеют многоклеточный (септированный) мице­лий и одноклеточный конидиеносец. На верхнем конце конидиеносца веерообразно расположен ряд коротких стеригм, от которых це­почками отшнуровываются конидии (рис. 17.1).

При микроскопическом исследовании плодоносящая часть аспергиллов напоминает собой струйки воды, выливаемой из лейки. Это определило название - леечная плесень.

Мицелий и конидиеносец пенициллов - многоклеточные; плодоно­сящее тело имеет вид кисточки (рис. 17.2). В верхней части конидиено­сец двукратно кистевидно разветвлен. На концах его образуются сте­ригмы, от которых отшнуровываются четкообразные ряды конидий.

Мицелий у пенициллов и аспергиллов не окрашен, а конидии могут окрашиваться в различные цвета, чаще всего в черный, сине-зеленый или серо-зеленый.

Аспергиллы и пенициллы широко распространены в природе. Типичным представителем аспергиллов является Aspergillus niger. который встречается на влажных предметах, в хлебе, варенье. От­дельные виды аспергиллов могут вызывать у человека аснергиллез дыхательных путей, глаз, уха и общее поражение организма.

Пенициллы обнаруживаются в кормах, молочных продуктах, на влажных предметах, в варенье. Некоторые виды этого гриба явля­ются патогенными для человека. Они вызывают поражения кожи, ногтей, уха, верхних дыхательных путей, легких и других органов.

К классу Ascomycetes порядку Piectascales (первичносумчатые грибы) принадлежат дрожжи, которые представляют собой крупные одноклеточные неподвижные микроорганизмы (рис. 18).

Рис.18. Дрожжи

Они образуют клетки овальной, шаровидной и палочковидной фор­мы, имеют двуконтурную оболоч­ку, митохондрии и хорошо диффе­ренцированное ядро. Цитоплазма их гомогенна, иногда тонкозернис­того строения, имеет включения (гликоген, волютин, жир) и вакуо­ли, а также нитчатые тельца - хондриосомы, которые принимают участие в синтетических процес­сах, протекающих в клетке. Дрож­жи размножаются почкованием, делением, спорообразованием, а некоторые виды дрожжей - поло­вым путем. При почковании от материнской клетки отделяются дочерние клетки, превращающиеся в самостоятельные особи. От­деление выростов-почек от материнских клеток может происходить в любой стадии развития.

Дрожжи могут размножаться и спорообразованием. Споры образуются внутри клеток, оболочка которых выполняет роль сум­ки (аскуса). Это позволило отнести дрожжи к сумчатым грибам - аскомицетам. Споры у дрожжей округлой формы и покрыты глад­кой оболочкой. В одном аскусе количество спор может достигать 2, 4, 6, 8, реже 12.

Многие виды и разновидности дрожжей обладают способностью сбраживать различные углеводы. Поэтому они широко используются в пивоваренной, винодельческой промышленности, хлебопечении.

К аспорогенным дрожжам относятся патогенные для человека виды из рода Candida, которые вызывают тяжелые заболевания - кандидозы. Они возникают вследствие подавления нормальной микрофлоры антибиотиками, применяемыми для лечения ряда инфекцион­ных заболеваний и воспалительных процессов, а также при тяжелых заболеваниях, когда происходит снижение защитных сил организма.

Базидиомицеты - грибы с многоклеточным мицелием (рис. 19). Они имеют дифференцированное ядро и размножаются преимущественно половым путем с помощью базидиоспор, кото­рые развиваются в специальных органах размножения - базидиях. Базидии содержат определенное количество спор, обычно четыре. Большинство базидиомицетов являются сапрофитами и живут на перегнойной почве, на растительных остатках, активно участвуя в разложении органических соединений. Отдельные виды являются паразитами сельскохозяйственных растений, поражают древесину.

Рис. 19. Базидиомицеты

1 - холобазидии; 2, 3,4- гетеробазидии; 5 - склеробазидия.

Несовершенные грибы - очень большая группа грибов, об­ладающих многоклеточным мицелием, но не имеющих ни сумча­того, ни базидиального сиороношения, а лишь имеющих конидии. Размножаются исключительно бесполовым путем при помощи ко­нидий. К этому классу относится порядок Hyphomycetales.

Среди гифомицетов имеются возбудители фузарио-токсикоза («пьяный хлеб») и интоксикаций у человека и животных.

Грибы принимают активное участие в процессах трансфор­мации основных биогенных соединений и играют огромную роль в процессах почвообразования. Они начинают процессы разрушения наиболее стойких органических соединений углерода, таких, как лигнин, хитин, гумус, клетчатка. В процессе жизнедеятельности грибы выделяют ферменты, органические кислоты, витамины, ан­тибиотики и другие биологически активные вещества, влияющие на развитие микроорганизмов и высших растений.

Грибы обладают большой устойчивостью к неблагоприятным факторам окружающей среды и могут активно размножаться в кислой и щелочной среде, в условиях высокой концентрации солей и недостатка влаги.