Практическое занятие №6 (семинар по теме 11)

Обсуждаемые проблемы

1. Общая характеристика, систематика и филогения типа Членистоногие. Тенденции в эволюции подтипов (олигомеризация, тагмизация, интеграция).

2. Образ жизни и внешнее строение членистоногих, сравнительная характеристика расчленения тела на отделы в каждом из подтипов.

3. Анатомо-морфологическая характеристика (строение конечностей и их специализация, пищеварительной, кровеносной, половой, нервной системы и органов чувств, эволюция выделительной системы, органов дыхания и вторичной полости тела) представителей основных подтипов Членистоногих: Жабродышащие (Branchiata), Трилобитообразные (Trilobitomorpha), Хелицеровые (Chelicerata) и Трахейные (Tracheata).

4. Жизненные циклы основных представителей хелицеровых, ракообразных и трахейных. Размножения (двуполое, партеногенез). Цикломорфоз. Личинка.

5. Особенности строения и биологии, позволившие Членистоногим выйти на сушу. Распространение и значение их в природе и для человека.

6. Общий план строения и тип онтогенеза олиго- и полимерных аннелид, моллюсков и рассмотренных подтипов членистоногих.

7. Структурный уровень и филогения членистоногих (рис.10).

.

Рис. 10. Структурный уровень и филогения членистоногих

Тема 12. Подраздел Вторичноротые (Deuterostomia)

Вопросы

1. Основные черты строения представителей типа Иглокожие (Echinodermata) - целомических билатерий с энтероцельной закладкой мезодермы и вторичным ртом. Развитие целома, мезодермальный скелет, формирование нервной системы. Систематика.

2. Особенности типа Иглокожие (Echinodermata): элементы радиальной симметрии, осевой комплекс, структура скелета, амбулакральная система.

3. Строение пищеварительной, репродуктивной и нервной систем Иглокожих. Эмбриональное развитие. Личинки.

4. Основные черты строения представителей класса Морские звезды (Asteroidea).

5. Основные черты строения представителей классов Морские ежи (Echinoidea) и Офиуры (Ophiuroidea).

6. Краткие сведения об основных чертах строения представителей классов: Морские лилии (Crinoidea), голотурии (Holothuroidea).

7. Филогенетические связи иглокожих. Образ жизни, роль в биосфере.

8. Краткие сведения об организации Brachiopoda, Chaetognata, Bryozoa, Phoronidea.

9. Филогенетические связи многоклеточных: группировка типов по плану строения, эмбриональным пластам, полостям тела, эмбриогенезу.

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 501 – 519, 522 – 561, 574 – 581, в том числе

к лабораторной работе №12 – Подраздел Вторичноротые: с. 501 – 519, 522 – 546, 574; рис.496, 497, 500, 504, 506, 508, 510, 511, 514, 516 – 521, 524, 530 – 532, 535, 537, 565

2. Шарова И.Х. С. 538 – 561, 564 – 572, в том числе

к лабораторной работе №12 – Подраздел Вторичноротые: с. 541 – 562, 564 – 572; рис. 387 – 394, 399, 401 – 403.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 167 – 172,177 – 182.

4. Буруковский Р.Н. С. 883 – 940.

Бластулы вторичноротых образованы жгутиконосными клетками, как и типичные жгутиковые бластулы гидроидов и губок. Это говорит о чрезвычайной примитивности ранних стадий онтогенеза вторичноротых и о почти единовременности их возникновения с кишечнополостными. Дробление радиальное. Гаструла инвагинационная. Энтероцельное образование целома и мезодермы. Личинка билатеральная.

Полость тела вторичная, целомическая. Три пары целомических мешков, правые целомы развиты слабее левых. Рот развивается "вторично" между первой и второй парой целомов. Бластопор превращается в анус или анус открывается на месте замкнувшегося бластопора. Дорсальная и вентральная сторона первичноротых и вторичноротых не гомологичны

Эволюция первичноротых прослеживается по эктодермальным структурам (нервный аппарат, покровы). У вторичноротых филогения воспроизводится по энтодермальным структурам и частично по мезодермальному аппарату (целомы и пищеварительный аппарат).

Весь регуляторный потенциал аборального нервного скопления первичноротых был исчерпан на уровне головоногих, насекомых и хелицеровых. У Deuterostomia (иглокожих и полухордовых (Hemichordata) личинка осела на аборальный полюс (на «темечко»), что исключило возникновение первичного «головного мозга». Головной мозг развивается не из аборального нервного скопления. У хордовых формируется нервной трубки.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тип Иглокожие (Echinodermata)

Все иглокожие произошли от осевшей на аборальный полюс фагоцителлы 3, с радиальным дроблением, с инвагинационной гаструлой, энтероцельными целомом и периферическим фагоцитобластом. Диплеврула (личинка) билатеральная. Вторично у иглокожих развивается уникальная пятилучевая (пентамерная) симметрия. Метамерии нет. Все иглокожие обладают хорошей способностью к регенерации;

Иглокожие обладают мезодермальным известковым скелетом, который образован из пластин. Скелетные элементы могут расти во всех направлениях, обновляться и резорбироваться фагоцитами. Скелет не наружный (под кутисом). Дорзальные пластины неправильной формы, плотно прилегают друг к другу. На вентральной (брюшной) стороне амбулакральные пластинки правильной формы (упорядоченный скелет). Иглы и педицеллярии – специализированные элементы скелета иглокожих. Внутренний известковый скелет в оральном кольце соматоцеля морских ежей образует подвижный челюстной аппарат ("аристотелев фонарь"). У голотурий имеется известковое окологлоточное кольцо. Неподвижен околоротовой скелет морских звезд и офиур. Личинки всех иглокожих, за исключением морских звёзд, уже на ранней стадии имеют личиночный скелет. У иглокожих преобладает гладкая мускулатура.

У иглокожих аборальный полюс личинки (диплеврулы) стал подошвой, сохранились только продольные нервные тяжи. Отсутствуют глиальные клетки, т.е. у нейронов нет опоры и защиты. Очень простое строение синапсов: без дифференцировки их на пре- и постсинаптическую части. Нервный аппарат по положению в теле иглокожих представлен эктоневральной, гипоневральной и аборальной системами, которые не имеют прямых соединений друг с другом. Нет центрального нервного аппарата и у иглокожих не вырабатываются условные рефлексы, т.е. они не обучаемы (в отличие от аннелид, моллюсков и членистоногих).

Целом иглокожих образуется энтероцельным способом (выпячиванием карманов на кишке и их отделением). Три пары целомов:

1. Первая пара целомов даёт начало осевому комплексу (кишечник, псевдогемальная система, кровеносные сосуды, амбулакральная система);

2. Вторая пара целомов формирует гонады в каждом луче и вокруг кишечника;

3. Третья пара целомов образует кольцо вокруг ротового отверстия и амбулакральные каналы с ампулами в лучах.

Амбулакральная система (имеется только у иглокожих) развивается из зачатков целома служит для движения, дыхания, выделения, распределения питательных веществ и осязания, т.е. более полифункциональна и,возможно, более древняя, чем гастроваскулярная система медуз и гребневиков. Кровеносная система лакунарная. Нет специализированных органов выделения. Продукты обмена собираются в целоме и выводятся через тонкостенные амбулакральные ножки или клетками накопления через мадрепоровое отверстие. Газообмен у иглокожих происходит через всю поверхность тела.

Строение пищеварительного аппарата специфично у представителей у отдельных таксономических групп.

Тип Подаксония

Класс Форониды (Phoronidea)

Червеобразные морские животные, обитающие в трубках. Дробление неустановившееся, более примитивное чем у трохофорных. Личинка актинотроха с сильно развитой эписферой, первичными щупальцами по ее нижнему краю и протонефридиями. Актинотроха оседает на ножку, развивающуюся на середине брюшной стороны, которая становится телом червя с петлеобразной кишкой. Эписфера и анальная лопасть являются придатками на его переднем конце, рот и анус сближены. Развивается лофофор, окружающий рот. У взрослого червя только диффузное нервное сплетение с его аборальным сгущением. Целом двухраздельный, не энтероцельного происхождения, с нефромиксиями. Есть кровеносные сосуды, но нет сердца. Класс Мшанки объединяет очень мелких (до мм) колониальных водных животных, происшедших от форонид и сохраняющих с ними сходтво в строении и развитии личинки, развитии целомов, наличии ножки, лофофора. Колонии моно – и полиморфные. Тело разделено на цистид (основное тело) и полипид (лофофор и окружающие его ткани). Нервный аппарат ганглионизирован. Кровеносной системы нет. Размножение половое и бесполое. Статобласты и их значение.

Тип Плеченогие (Brachiopoda )

Морские донные, практически неподвижные животные, тело которых заключено в двухстворчатую раковину. Есть лофофор. Надглоточный и подглоточный ганглии объединены окологлоточным нервным кольцом. Имеется целом сложного строения, заходящий в мантию, чего никогда не бывает у моллюсков, с целомодуктами. Кровеносная система незамкнутая с сердцем. В пищеварительном аппарате есть печень. Размножение половое. Дробление радиальное, гаструла инвагинационная. Рот образуется на переднем крае замкнувшегося щелевидного бластопора. Мезодерма не энтероцельная. Личинка с двумя отделами тела, зачатками мантии.

Тип Щетинкочелюстные (Chaetognatha )

Представлен морскими, планктонными хищниками с прозрачным мускулистым вытянутым телом и горизонтальными плавниками по бокам. На голове группы хватательных щетинок. Развитие прямое. Дробление радиальное. Гаструла инвагинационная. Целом двухраздельный, энтероцельный. Кровеносной и выделительной систем нет. Метамерии тоже нет. Мозг соединен окологлоточным кольцом с единственным ганглием туловища.