Надтип Parenchimellata

Тип Placozoa (Пластинчатые)

Тип Spongia (Губки)

Надтип Plasmodiata характеризуется наличием плазмодия (нет определённых контуров тела) на отдельных стадия жизненного цикла и тем, что разделение на клеточные пласты только зачаточное. В жизненном цикле выделяются два поколения: а) трофическое (трофонт) – плазмодиальное строение и б) генеративное (гамонт) – имеет гетероклеточное строение, когда имеются две клеточные ассоциации, которые можно ассоциировать с кинобластом и фагоцитобластом. Нервный аппарат и мускулатур отсутствуют. Ни у одной группы животных перешедшей к паразитизму не происходит утраты нервного аппарата и мускулатуры. Поэтому рассмотрение Orthonectida и Dicyemida, как приложения к плоским червям является необоснованным. В надтипе Plasmodiata этап перехода к многоклеточности незавершен – их плазмодий можно только ассоциировать с двумя слоями, но уровня паренхимеллы они не достигли.

Паренхимелла – предковая форма при переходе от одноклеточности к многоклеточности.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Надтип Parenchimellata

Из ныне свободноживущих остались на уровне паренхимеллы – протероспонгия (колония хоанофлагелят) и тип Placozoa (пластинчатые). Trichoplax adhaerens – одно из самых примитивных многоклеточных животных, не имеющее полярности, постоянной формы тела (при движении). В покое имеет вид относительно округлой пластинки. Отдельные клетки трихоплакса способны сползаться и формировать новый организм. При регенерации выявляется радиальность в расположении клеток кино – и фагоцитобластов. Мерцательный кинобласт. Дифференцировка клеток кинобласта. Синцитиальный фибриллярный фагоцитобласт. Различия плоидности этих структур. У трихоплакса клетки полифункциональны. Возможная роль фибриллярных структур в интеграции трихоплакса. Первичное отсутствие нервных и мышечных структур. Типы движения и способы питания. Два пути бесполого размножения. Бродяжки. Формирование, развитие и переход к придонному существованию. Половое размножение. Место формирования женских и мужских половых клеток. Развитие. Своеобразие эволюции и филогенетических взаимоотношений.

Тип Губки (Spongia или Porifera)

Губки – одна из самых древних и наиболее примитивных групп многоклеточных животных, ведущих прикрепленный (одиночный и колониальный) образ жизни. При изучении учебного материала следует обратить внимание на параллельность перехода к многоклеточности и возникновения «кризиса подвижности» (увеличение размеров тела и недостаточность мерцательного эпителия для передвижения). Смена функций мерцательного эпителия в филогенезе и онтогенезе. Фильтрационная активность губок и их роль в водных экосистемах. Прикрепленный (малоподвижный) образ жизни и радиальная симметрия. Термин «двуслойность» как синоним многоклеточности на ее низшем этапе. Незавершенность тканевой организации, слабая интеграция (у одиночных и колониальных), отсутствие нервного и мышечного аппарата, протозойный тип питания - признаки наиболее примитивных многоклеточных. Отсутствие способности менять форму тела; ирригационный (водопроводящий аппарат), парагастральная полость, оскулюм (устье). Повышение уровня колониальности от одиночных до вторично одиночных. Склонность к радиальной симметрии. Одиночная губка имеет подошву, оскулюм и парагастральную полость (атриум). У колониальных форм – псевдогастральная полость.

У губок выражены специализация клеток и склонность к построению синцитиев особенно у крупных губок. Тело губок строится из трёх типов клеток - клеточных ансамблей (но еще не тканей). Два из них напоминают эпителий: пинакодерма (безжгутиковые уплощённые клетки) и хоанодерма (жгутиковые, воротничковые клетки).

В пинакодерме губок выделяют: экзопинакодерму – клетки без кутикулярной выстилки (экзопинакоциты сходны с клетками погружённого эпителия плоских, круглых червей и немертин) и эндопинакодерму - безжгутиковые клетки (эндопинакоциты), которые выстилают псевдогастральную полость отдельных групп губок. Экзо- и эндопинакоциты имеют микрофиламенты (сократительные белковые тяжи). Под пинакоцитами очень часто располагаются миоциты (сократительные клетки). Подошва губок образована базипинакоцитами. Между экзопинакоцитами имеются пороциты с микрофибриллами. Пороциты ведут в каналы, которыми пронизано тело губок.

Гидрокинетическая и фагоцитарная активность хоанодермы. Ирригационный аппарат его строение и функции. Направление тока воды в теле одиночных и колониальных губок (через поры, по каналам в полость, выстланную хоаноцитами и через оскулум – наружу). Протозойный тип питания.

Взаиморасположение хоанодермы и пинакодермы определяет три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (модульный тип формирования колоний): аскон – может быть самостоятельной губкой; сикон – колония асконов; лейкон – колония сиконов. Эволюция губок (паренхимула, аскон, сикон, лейкон) и фагоцителл (1, 2, 3) шла параллельно.

Между пинакодермой и хоанодермой находится мезохил (тонковолокнистая структура), который содержит органический матрикс и несколько типов клеточных элементов: колленциты, склеробласты (спикулы, иглы), спонгиобласты, миоциты, лофоциты, археоциты, гаметоциты, амебоидные клетки. Роль археоцитов в формировании клеточного состава губок. У губок отсутствует дефинитивная дифференцировка клеток и клетки взаимопревращаемы. Химический состав скелетных образований губок. При первичном отсутствии нервных и мышечных структур у губок существует интегративный механизм трёх уровней, обеспечивающий реакцию губки, как единого целого организма: 1) трансмембранная передача информации; 2) цитоплазматические мостики между клетками мезохилла и 3) перемещение сигнальных молекул в органическом матриксе мезохилла.

Половое размножение губок: гаметы, зиготы, личинки (паренхимула и амфибластула), инкурвация и экскурвация. Инверсия зародышевых листков. Бесполое размножение: наружное и внутреннее почкование. Геммулы, строение защитных оболочек. Прорастании геммул. Археоциты (амебоидные, недифференцированные клетки), основа построения тела губок при бластогенезе и соматогенезе.

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тема 4. Надраздел Eumetazoa

Раздел Лучистые ( Radiata )

Вопросы

1. Тип Стрекающие (Сnidaria). Общий план строения: радиальная симметрия, ограничения многолучевой симметрии в классах типа. Тканевой уровень (двухслойность) организации: эмбриональные клеточные пласты и дифференцировка клеток Cnidaria. Мезоглея.

2. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Hydrozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

3. Особенности строения и жизненные циклы Scyphozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

4. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Anthozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

5. Систематика, филогения и значение Cnidaria в биосфере.

6. Тип Гребневики (Ctenophora). Общий план строения: ограничение многолучевой симметрии, особенности гастральной полости. Структура мезоглеи Гребневиков, мезодермальные клетки и мышечные тяжи. Аборальный орган, его структура и функции. Гребные пластинки, щупальца.