Строение (морфология) вирусов

Вирусы делятся на: просто устроенные и сложноорганизованные

Вирусы имеют сравнительно простой химический состав. Непременным

компонентом вирусной частицы является нуклеиновая кислота, белок и микроэлементы (К, Na, Ca, Mg, Mn, Fe, Cu). Эти три компонента являются общими для всех вирусов (называются простыми вирусами), а в состав сложных вирусов еще входят липиды и углеводы.

Просто устроенные вирусы состоят из нуклеиновой кислоты и белковой оболочки. Последняя носит название капсида (от греч. capsa — футляр) и называются «голыми».

Сложноорганизованных вирусов на поверхности белкового капсида имеют дополнительную мембраноподобную оболочку, приобретаемая вирусом в момент выхода из клетки хозяина — суперкапсид. Такие вирусы называются «одетыми».

Капсид. Капсиды вирионов образованы белковыми субъединицами, уложенными строго определенным образом. Причем капсиды различных вирусов животных, растений и бактерий могут быть построены по одному типу, в основе которого лежит относительно простой геометрический принцип — спиральной или изометрической симметрии. Соответственно существуют лишь два типа капсидов — спиральные и изометрические.

Многие вирусы растений и ряда фагов имеют спиральный капсид, в котором белковые субъединицы уложены по спирали вокруг оси.

Для вирусов со спиральным капсидом характерно высокое содержание белка (90—98%) по отношению к нуклеиновой кислоте. Капсиды многих вирусов имеют форму симметричного многогранника, чаще всего икосаэдра (Икосаэдр — многогранник). Такие капсиды называют изометрическими. Под электронным микроскопом видна поверхность изометрических капсидов, образованная отдельными элементами, уложенными со строгой периодичностью.

Элементы капсида, состоящие из белковых субъединиц, видимые в электронный микроскоп, получили название капсомеров.

Белковый капсид вирусов прежде всего выполняет защитную функцию. Он защищает нуклеиновую кислоту вируса от различных физических и химических воздействий, в первую очередь от действия многочисленных нуклеаз. Эта функция капсида является универсальной и обусловливает распространение вирусов во внешней среде.

Вторая функция капсида заключается в наличии в его составе рецептора, комплементарного рецептору заражаемой клетки. Иначе говоря, капсид определяет хемосорбцию вируса на поверхности клетки хозяина. В процессе эволюции сложилась уникальная избирательность вирусов — поражать строго определенный круг хозяев, а в организме хозяина — определенный тип клеток.

Внешняя оболочка вириона. Многие более сложноорганизованные вирусы животных (ортомиксовирусы, парамиксовирусы, вирусы группы оспы), а также некоторые вирусы растений и бактерий на поверхности капсида имеют внешнюю оболочку, или суперкапсид.

Суперкапсид вирусов, как и любая другая мембрана, представлен двойным слоем липидов, в который погружены молекулы специфических белков. Содержание липидов в суперкапсидах крупных вирусов животных нередко достигает 20—40% от сухой массы вириона. Липиды суперкапсида, состоящие из нейтральных жиров, фосфолипидов и других соединений, имеют клеточное происхождение и вирусный геном не кодирует их синтез. Обычно суперкапсид вируса формируется путем модификации участков цитоплазматической мембраны клетки хозяина в момент сборки вириона и выхода его из клетки. У некоторых крупных вирусов (вирус герпеса) суперкапсид формируется из ядерной мембраны при выходе вириона из ядра или в цитоплазме клетки, как у вируса группы оспы.

Помимо липидной фракции, в суперкапсидах сложноорганизованных вирусов обнаружены сахара. Количество сахаров может достигать 10—13% от сухой массы вириона. Подобно липидам углеводный компонент суперкапсида определяется клеткой, поэтому один и тот же вирус, выращенный в разных клетках, может отличаться по набору сахаров. О роли сахаров в составе вириона известно пока мало.

На поверхности вирусных капсидов обнаружены различные выросты, например шипы, или ворсинки которыми они прикрепляются к поверхности клетки хозяйна.

Нуклеиновые кислоты. Как уже отмечалось выше, в отличие от всех других организмов, вирусы содержат всегда один тип нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК). В зависимости от типа нуклеиновой кислоты вирусы подразделяются на ДНК-геномные и РНК-геномные.

Нуклеиновая кислота вируса совмещает в себе функции обеих кислот — ДНК и РНК. Особо следует подчеркнуть, что в царстве вирусов функцию хранителя генетического кода может выполнять не только ДНК, но и РНК. В составе всех прочих организмов природная форма ДНК всегда представлена двухцепочечной молекулой, а РНК — одноцепочечной. Нуклеиновые кислоты вирусов отличаются крайним разнообразием. Вирусы содержат как обычные природные формы нуклеиновых кислот — двухцепочечную ДНК и одноцепочечную РНК, так и одноцепочечную ДНК и двухцепочечную РНК.

Типичная природная форма двухцепочечной ДНК характерна для наиболее многочисленной группы вирусов, поражающих человека, животных и бактерии.

Одноцепочечные ДНК-геномные вирусы. Это некоторые вирусы позвоночных животных, насекомых, а также мелкие фаги.

Молекулы двухцепочечных и одноцепочечных ДНК вирусов могут иметь линейное и кольцевое строение. В линейных молекулах ДНК вирусов встречается так называемая концевая избыточность, когда в концевом фрагменте ДНК повторяется ее начальный фрагмент.

Для кольцевых молекул ДНК многих вирусов животных и бактерий характерна суперспирализация, которая обусловливает образование компактной третичной структуры и позволяет ей уложиться в небольшой объем капсида. Спирализация молекулы ДНК сопровождается изменением ее биологических свойств, в частности повышением устойчивости к действию экзонуклеаз.

Большинство РНК-геномных вирусов содержат обычную природную форму одноцепочечной РНК. Двухцепочечную РНК содержат РНК-геномные вирусы, поражающие организмы животных, растений, бактерий и грибов. Молекулы одноцепочечной и двухцепочечной РНК вирусов за редким исключением имеют линейное строение.

В ДНК-геномных вирусах нуклеиновые кислоты всегда представлены одной молекулой ДНК, отождествляемой с одной хромосомой. Среди РНК-геномных вирусов часть вирусов содержат одну молекулу нуклеиновой кислоты и являются однохромосомными. Однако к РНК-геномным вирусам относится и обширная группа многохромосомных вирусов, или вирусов с фрагментированным геномом. Геном многохромосомных вирусов представлен несколькими молекулами РНК, минимум двумя. Многохромосомные вирусы, в свою очередь, могут быть подразделены на две подгруппы. К первой подгруппе относятся вирусы, у которых фрагменты генома распределены между несколькими вирионами. Вирусы такого типа принято называть ковирусами. Ко второй подгруппе многохромосомных вирусов относятся вирусы, у которых полный набор фрагментов генома входит в состав одного вириона. Такие вирусы получили название моновирусов.

Способ передачи генетической информации у вирусов теснейшим образом связан с биологией рода. Например, разобщенный фрагментированный геном имеют некоторые фитовирусы, которые распространяются через переносчиков-насекомых или передаются потомству растений через семена и споры. При попадании таких вирусов в низкой концентрации в среду резко снижается вероятность одновременного внедрения ковирусной системы в одну клетку, что ведет к снижению эффективности заражения. Для большинства вирусов животных, поступающих из клетки в среду и распространяющихся воздушно-капельным путем, ковирусная система представляется биологически нецелесообразной.

Молекулярная масса генома вирусов варьирует в широких пределах.

Молекулярная масса генома ДНК вирусов: одноцепочечной ДНК составляет 1,7•10⁶ и кодирует 9 белков, а двухцепочечная ДНК около 3•10⁶ могут кодировать до 100 белков.

Молекулярная масса генома РНК вирусов колеблется в меньших пределах: от 2,5•10⁶ до 7•10⁶. Предельно минимальный геном имеют РНК дефектных вирусов-сателлитов. Вирусы-сателлиты — дефектные вирусы, цикл репродукции которых идет только при одновременном заражении клетки полноценным вирусом.

Например, молекулярная масса генома вируса некроза растений составляет около 0,4 • 10⁶ и кодирует только один капсидный белок.