Биология размножения рыб. 2 страница

Большинство постоянно живёт в воде, в том числе и в пещерных водоёмах (протей, лишённый пигмента, безглазый Typhlomolge rathbuni и др.); некоторые обитают в воде лишь во время размножения или всегда ведут наземный образ жизни; лишь немногие Х. з. из рода Aneides живут на деревьях. У некоторых наземных Х. з. и живущих в быстротекущих водоёмах лёгкие обычно более или менее редуцированы или совсем отсутствуют, дыхание происходит главным образом через слизистую оболочку рта и глотки, а также через кожу. Очень немногие и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Половозрелость — обычно на 2—3-м году жизни. Части Х. з. свойственна Неотения. В период размножения у некоторых Х. з. развивается брачный наряд и происходят брачные игры. У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), вбираемого самкой в семяприёмник клоаки. Откладывают от 3 до нескольких сотен яиц. Наземные формы откладывают яйца в углубления почвы, под листьями, в гнилых пнях, дуплах и т. д. Некоторые живородящие или яйцеживородящие. Питаются преимущественно различными беспозвоночными; поедают также икру рыб и др. земноводных, а крупные особи заглатывают и мелких позвоночных животных. Немногие (например, Mertensiella) могут отбрасывать хвост (Автотомия). В СССР 10 видов Х. з., относящихся к 6 родам: углозубы, лягушкозубы, когтистые тритоны, тритоны, длиннохвостые саламандры, собственно саламандры.

43.Характеристика безногих амфибий.

Безногие земноводные

(Apoda, или Gymnophiona)

отряд земноводных, включающий одно семейство — червяги (Caeciliidae); называются так по сходству с крупными дождевыми червями. Известно около 20 родов (70 видов). Распространены в тропических странах Африки, Азии и Америки. Б. з. живут в земле, исключая представителей южноамериканского рода Typhlonectes, обитающих в воде. Б. з. приспособлены к роющему образу жизни. Червеобразное, лишённое конечностей тело снаружи разделено поперечными бороздками на многочисленные кольца. Глаза недоразвиты, скрыты под кожей. Барабанная перепонка отсутствует. Обоняние хорошо развито. Имеется осязательное щупальце, выпячивающееся из глубокой ямки, расположенной позади ноздри или под ней. Число позвонков может достигать 300. Внутренние органы сильно вытянуты. У самцов клоака может выпячиваться, образуя совокупительный орган. Оплодотворение внутреннее. Большинство Б. з. откладывает в земляных норах небольшое число богатых желтком яиц, из которых у одних видов выводятся личинки, заканчивающие Метаморфоз в воде, у других развитие завершается в яйце. Некоторые виды живородящи. В Юго-Восточной Азии распространён цейлонский рыбозмей (Ichthyophis glutinosus) до 38 см длины, голубовато-чёрного цвета, с широкой ярко-жёлтой полосой вдоль боков тела. Питается дождевыми червями и другими мелкими почвенными животными, в том числе слепозмейками (См. Слепозмейки). Самка откладывает в норах у воды 10—15 яиц диаметром около 1 см, обвивается вокруг кладки и остаётся в таком положении до выхода личинок (рис.). Личинки, достигнув 4 см длины, выходят из яйцевых оболочек и перебираются в воду, где завершают развитие. Род настоящих червяг (Caecilia), распространённый в тропической Южной Америке, содержит наиболее крупных представителей длиной до 1 м.

43. Происхождение земноводных. Значение работ Шмальгаузена.

В середине девонского периода, около 385 млн лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши животными. Благоприятными факторами были, в частности, тёплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных). Кроме того, в тот период в водоёмы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом[1].

Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений: дыхания кислородом атмосферы и передвижения по твёрдому субстрату. Другими словами, жаберное дыхание должно было замениться лёгочным, а конечности типа плавника — пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твёрдый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб. Некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды и кровь у них частично окисляется за счёт кислорода атмосферы. Таков, например, рыба-ползун (Anabas), который, выходя из воды, даже взбирается на деревья. Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых — илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Приспособления к наземности независимо и параллельно развивались в нескольких линиях эволюции кистепёрых рыб. В связи с этим Э.Ярвик выдвинул гипотезу о дифилетическом происхождении наземных позвоночных от двух разных групп кистепёрых рыб (Osteolepiformes и Porolepiformes). Однако целый ряд учёных (А.Ромер, И. И. Шмальгаузен, Э. И. Воробьёва) подвергли аргументы Ярвика критике. Большинство исследователей считают более вероятным монофилетическое происхождение тетрапод от остеолепиформных кистёперых, хотя при этом допускается возможность парафилии, то есть достижения уровня организации земноводных несколькими близкородственными филетическими линиями остеолепиформных рыб, эволюционировавшими параллельно. Параллельные линии скорее всего вымерли.

Тиктаалик.

Одной из наиболее «продвинутых» кистепёрых рыб являлся тиктаалик (Tiktaalik), имевший ряд переходных признаков, сближающих его с земноводными. К таким признакам относятся укороченный череп, отделенная от пояса передних конечностей и относительно подвижная голова, наличие локтевого и плечевого суставов. Плавник тиктаалика мог занимать несколько фиксированных положений, одно из которых предназначалось для того, чтобы животное могло находиться в приподнятом положении над грунтом (вероятно, чтобы «ходить» на мелководье). Тиктаалик дышал через отверстия, расположенные на конце плоской «крокодильей» морды. Воду, а возможно и атмосферный воздух, в лёгкие нагнетали уже не жаберные крышки, а щёчные помпы. Некоторые из указанных приспособлений характерны также для кистепёрой рыбы пандерихтис (Panderichthys)

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, — ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными формами между кистепёрыми рыбами и земноводными. Так, у них были рудименты жаберной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум. Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей. Однако наряду с этим они имели парные пятипалые конечности наземных позвоночных (см. схему конечностей кистепёрых и древнейших земноводных). Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше. Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.[2]

В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов. Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания. К некоторым лабиринтодонтам относительно близки предки бесхвостых — отряды Proanura, Eoanura, известные с конца карбона и из пермских отложений.

Лепоспондилы (Diplocaulus)

В карбоне возникла и вторая ветвь первичных амфибий — лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода. Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий — хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса. Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами (панцирно-головыми) за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков. Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде лёгочных мешков.

Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы. Они обладали лёгочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов. Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистепёрых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна. Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в ней способствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду. В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию лёгочными мешками. Само по себе обеднение воды кислородом ещё не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистепёрые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали. Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к лёгочному дыханию приобрели конечности, могущие обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где ещё сохранялась вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Шмальгаузен.Ряд работ посвящен истории развития и сравнительной анатомии непарных плавников рыб и происхождения конечностей наземных позвоночных. Предложил свою теорию роста животных организмов, в основе к-рой лежит представление об обратном соотношении между скоростью роста организма и скоростью его дифференцировки. В ряде исследований разработал теорию стабилизирующего отбора как существенного фактора эволюции.

45. Характеристика пресмыкающихся.

пресмыка́ющиеся

(рептилии), класс позвоночных животных, первые настоящие обитатели суши. Их предки, произошедшие от древних земноводных – стегоцефалов более 300 млн. лет назад, покинули водную среду и приобрели две важнейшие особенности: жёсткую и сухую кожу из роговых щитков или чешуй и способность откладывать на суше оплодотворённые яйца в плотной оболочке. Такие качества наряду с совершенными почками и переходом на исключительно лёгочное дыхание позволили пресмыкающимся расселиться везде, независимо от близости водоёмов и увлажнённых местообитаний. Представители 17 отрядов этого класса приблизительно 200 млн. лет назад обитали на суше, жили в земле, пресной воде, бороздили моря и океаны, носились в воздухе, среди них были самые большие (за всю историю жизни на Земле) наземные животные – до 35 м длиной и массой до 50 т. Из-за изменения климата 13 отрядов вымерли полностью и сохранилось всего 4 отряда: клювоголовые, крокодилы, черепахи, чешуйчатые (ящерицы и змеи), объединяющие ок. 7 тыс. современных видов.

Большинство ныне живущих пресмыкающихся питаются мелкими животными, но есть растительноядные и всеядные формы. Всем пресмыкающимся свойственно внутреннее оплодотворение, развитие яиц начинается в организме самки, а при откладке во внешнюю среду они покрываются кожистой или известковой оболочкой, которая защищает их от высыхания и препятствует растеканию содержимого и потере формы. Во время развития зародыша из его тканей образуются оболочки, создающие полости внутри яйца. Зародыш пресмыкающегося «плавает» в белке – внутреннем «водоёме», который обеспечивает необходимое для развития зародыша содержание воды и собирает продукты его жизнедеятельности. Желток содержит запас питательных веществ, необходимых для роста и развития нового организма. Зародышевые оболочки осуществляют его связь с различными компонентами яйца и образуют начало кровеносной и выделительной систем. Самки пресмыкающихся делают одну или несколько кладок, лишь немногие виды охраняют их, и практически никто из них, кроме некоторых крокодилов и змей, не заботится о появившихся детёнышах. Вылупившиеся маленькие копии своих родителей сразу же могут самостоятельно питаться и жить в той же среде, где и взрослые. У одних видов пресмыкающихся рождаются живые детёныши (живорождение), у других они вылупляются из тонких оболочек яйца сразу же после откладки (яйцеживорождение). Пресмыкающиеся растут в те–чение всей жизни, при этом старая кожа, сильно за–твердевшая, периодически сменяется на более мягкую, позволяющую скелету, мышцам и другим органам увеличиваться в размерах (см. Линька). Очень сложные ячеистые лёгкие (единственные органы дыхания), полость которых поделена на камеры, снабжают многочисленные кровеносные сосуды кислородом. Подвижные рёбра образуют вместе с развитыми мышцами грудную клетку, которая осуществляет дыхательные движения. Сердце трёхкамерное с неполной перегородкой между сердечными желудочками. Система кровообращения имеет 2 неполных круга, что привело почти к разделению венозной и артериальной крови.

Несмотря на такое развитие органов дыхания и кровообращения, теплокровность организма не обеспечивается и, как у земноводных. температура тела пресмыкающихся зависит от температуры окружающей среды. Поэтому они, встречаясь практически в любых местообитаниях, отсутствуют только там, где температура постоянно ниже 0 °С – в Арктике, Антарктике и в высокогорьях. Среди представителей этого класса есть промысловые виды, используемые в пищу, в медицине (змеиный яд – компонент многих лекарств) и др. Охота на промысловых пресмыкающихся, преследование и уничтожение опасных видов (ядовитые змеи, крокодилы), но главное – изменения естественной среды обитания привели к заметному сокращению их численности и исчезновению многих видов. В Красную книгу МСОП занесены более 140 редких и исчезающих видов, а в Красную книгу России – 11 видов пресмыкающихся.

46.Кровеносная система ящерицы.

Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты.

Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии — артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием артериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.

Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена (рис. 12) в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и осуществляются некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).

Количество крови и содержание гемоглобина в организме пресмыкающихся лишь немного больше, чем у земноводных.

Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах — 75, у крокодилов — 100, у ящериц—120-250 мг%. У земноводных он заметно ниже: у хвостатых в среднем 25 мг%, у бесхвостых — 60 мг%. Содержание cахаров в крови минимально зимой и максимально летом (колебания в два и более раз). Механизм регуляции сахара общий для позвоночных: накопление запасов гликогена в печени, их использование при напряженной работе и предупреждение избытка сахара в крови с помощью гормона инсулина, выделяемого поджелудочной железой. По сравнению с земноводными у пресмыкающихся этот механизм работает отчетливее, что связано с их более высоким энергетическим уровнем. Изменения сахара в крови всех холоднокровных позвоночных происходит медленно. Реакции у теплокровных, осуществляющиеся в несколько минут, у пресмыкающихся проходят в течение дней.

Особое значение приобретала стабилизация метаболизма — уменьшение пассивной зависимости от окружающей среды и появление элементов терморегуляции. В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна и колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды.

Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция). Но эта «теплокровность» весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение — поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие пресмыкающихся, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга. Теплолюбие у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20-38° С.

47. Скелет пресмыкающихся.

Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков — атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка— эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний — амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс. Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц).

У ящериц, способных к аутотомии (отбрасыванию хвоста), хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50-80 (7-10 шейных, 16-25 грудино-поясничных, 2 крестцовых, 15-40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) — 435 (у змей с длинным телом).

Парные конечности и их пояса

Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча

Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartilage suprascapularis), а спереди к коракоиду — хрящевой прокоракоид (cart. procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки.

Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей — подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис. 14).

Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой.

Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных конечностей наземных позвоночных.

В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности — между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от характера питания и способов добывания пищи. От черепа амфибий он отличается вытянутыми челюстями, образующими относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфибий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клетки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств связаны основные изменения черепа пресмыкающихся.

Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basisphenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой.

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа.

Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale), скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) (квадратно-скуловая кость есть в анапсидном и типичном диапсидном черепе гаттерий и крокодилов, но исчезает у ящериц, имеющих диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой, а нижним — с нижней челюстью.

Передняя часть нёбно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными.

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а также небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний — собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью — сочленовной (articulare), причленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (coronare) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes).

Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

48. Характеристика отряда клювоголовых на примере гаттерии, значение.

Клювоголо́вые (лат. Sphenodоntida) — один из четырёх отрядов пресмыкающихся. Представители отряда обладают рядом архаичных признаков, в частности, развитым теменным глазом. Современные представители — гаттерии, населяющие острова Новой Зеландии. До недавнего времени выделяли два вида ныне живущих гаттерий (Sphenodon punctatus и Sphenodon guntheri), однако в последние годы их самостоятельность подставлена под сомнение

ГАТТЕРИЯ,единственный современный представитель отр. клювоголовых рептилий. Напоминает большую ящерицу. Тело массивное, дл. до 1 м (включая хвост), голова крупная. Пятипалые конечности относительно короткие. От затылка вдоль спины и хвоста тянется невысокий, но внушительный гребень из плоских треугольных чешуй. Отсюда местное название «туатара», что на языке туземцев Новой Зеландии (маори) означает «шипоносец». Это животное, известное с поздней юры и верхнего мела, просуществовало почти 200 млн. лет без существенных изменений скелета, внутреннего строения и внешнего вида. Обитают «живые ископаемые» на нескольких небольших островах, расположенных между Северным и Южным островами Новой Зеландии. Живут в норах глуб. до 1 м. Иногда они роют их сами, но часто используют норы буревестников. Считается, что они поедают яйца и птенцов этих птиц, но есть доказательства их мирного сосуществования. Буревестники покидают норы днём, когда пресмыкающиеся там спят, и возвращаются ночью, когда гаттерии выползают на охоту.