Организация губок как наиболее примитивных многоклеточных. Мезоглея губок, скелетные образования, размножение, деление типа на классы, филогения

Губки, или пориферы (лат. porus – пора; ferre – нести) – это исключительно морские, реже пресноводные организмы. Тип включает около 10000 видов, из которых около 50 – пресноводные формы. Губки обладают рядом характерных черт:

1. Симметрия отсутствует.

2. Многоклеточные с небольшим числом типов клеток; тканевая организация развита крайне слабо; органы отсутствуют и координация функций клеток слабая; нервной системы нет.

3. Характерны хоаноциты (обеспечивают циркуляцию воды и питание).

4. Может встречаться сложный скелет либо из известковых или кремнеземных спикул, либо из белковых (коллагеновых = спонгиновых) волокон, либо из элементов обоих типов.

5. Клетки располагаются вокруг водяных камер или каналов разной степени сложности; настоящая полость тела или кишка отсутствуют.

6. Питание фильтрационное; газообмен путем диффузии.

7. Только сидячие (прикрепленные) формы.

8 Размножение половое или бесполое; дробление полное; личинки планктонные (паренхимула и амфибластула).

Клетки губок несут различные функции:

- пинакоциты – покровная;

- хоаноциты – фильтрация воды и фагоцитоз;

- колленциты – опора;

- склероциты – скелет;

- амебоциты – питание;

- архециты – основа для образования остальных клеток;

- миоциты – сокращение;

- пороциты – образуют поры.

Функционирование губок определяемся одной чертой их строения, а именно размещением клеток вокруг системы камер и каналов, по которым за счет биения жгутиков хоаноцитов циркулирует вода.

Существует три морфофункциональных типа строения губок: аскон, сикон и лейкон. Простейшая асконоидная организация губок: в центре – единственная камера (парагастральная полость, или атриум), окруженная стенкой тела, которая покрыта снаружи пинакоцитами и пронизана порами (остиями), пропускающими внутрь воду и образованными пороцитами, единственное выводное отверстие – оскулум.

Это разделение по форме тела не отражает систематики губок. Наиболее распространена лейконоидная организация, которая возникла в ходе эволюции губок через промежуточное сиконоидное состояние.

Между жгутиковыми камерами губок расположен слой промежуточного вещества – мезоглеи, в котором залегают известковые иглы, или спикулы. Спикулы могут быть трех видов: одноосные, трехосные и четырехосные.

Губки размножаются бесполым путем, высвобождая небольшие фрагменты тела или скопления необходимых для развития клеток, в основном амебоцитов. Например, геммулы производимые пресноводными губками, состоят из археоцитов, покрытых прочной твердой оболочкой из спонгина и спикул, позволяющей им зимовать. Половое размножение часто включает перекрестное оплодотворение. При этом спермий выходит через оскулум одной особи, проникает в пору другой, улавливается ее хоаноцитом и передается яйцеклетке.

Развитие до личиночной стадии чаще всего протекает в материнском организме. В результате дробления получается бластула, состоящая из клеток двух видов – мелких жгутиковых и более крупных зернистых безжгутиковых. Затем происходит образование двуслойного зародыша путем инвагинации, причем впячиваются внутрь крупные клетки. На этом развитие в материнском организме заканчивается, и зародыш выходит наружу. Здесь происходит обратное выпячивание крупных клеток, в результате чего образуется однослойная, состоящая из двух половинок, свободноплавающая личинка

Личинка – обычно паренхимула со сплошным телом, покрытым жгутиками, кроме одного из полюсов, иногда – полая амфибластула, одна из полусфер которой состоит из мелких жгутиковых клеток, а другая – из макромеров без жгутиков. В дальнейшем она покидает родительское тело и короткий период времени перед оседанием на дно ведет планктонный образ жизни.

Classis Hexactinellida, или Hyalospongiae

Species Euplectella asper

Представителей этого класса часто называют стеклянными губками. Их скелет образован кремнеземными, преимущественно шестилучевыми спикулами. Тело часто похоже на вазу и около 30–40 см высотой. Преобладают сиконоидные формы. Пинакоциты и наружные покровы представляют собой сетевидный синцитий, образованный соединенными псевдоподиями амебоцитов. Исключительно морские виды, встречающиеся преимущественно на больших глубинах.

Classis Calcarea

Species Sycon ciliatum

Представители этого класса отличаются присутствием спикул из карбоната кальция – кальцита или арагонита. Встречаются все три типа организации – асконоидная, сиконоидная и лейконоидная. Высота большинства видов менее 10 см. Только морские формы.

Classis Demospongiae

Species Spongilla lacustris

Самый крупный класс, объединяющий 90% всех известных видов. Скелет состоит из кремнеземных спикул и/или спонгиновых волокон. Одно семейство (Spongiidae) включает обычные туалетные губки со скелетом только из спонгина. Организация только лейконоидная, некоторые формы достигают значительных размеров (например, тропические более 1 м в диаметре и в высоту. Окраска часто блестящая.

Среди представителей этого класса так называемые сверлящие губки способны делать отверстия в кораллах или раковинах моллюсков. Есть и пресноводные виды.

Classis Sclerospongiae (коралловые губки)

Species Incertae sedis

Класс содержит очень небольшое число специализированных морских видов, обитающих в гротах и туннелях, связанных с коралловыми рифами в разных частях света. Его представители напоминают обыкновенных губок, но отличаются сложным скелетом из кремнеземных спикул и спонгиновых волокон, внутри тонкого поверхностного слоя живой ткани, лежащего на массивном основании из карбоната кальция. Все виды лейконоидные.

Губки- примитивная группа многоклеточных, без дифференцированных тканей и органов. Существовало несколько гипотез о происхождении губок. В настоящее время наиболее аргументированной признана гипотеза происхождения губок от гипотического предка-фагоцителлы, общего для нескольких типов низших многоклеточных. Личинка губок паренхимула-живая модель фагоцителлы и близка по строению самым архаичным многоклеточным- Phagocytellozoa, к которым относится Trichoplax. Если считать, что онтогенез проливает свет на их историческое развитие, то можно предположить, что их предок был свободноживущим организмом, подобно паренхимуле или скользящему на ресничках трихоплаксу. Но эволюционный переход предков губок к сидячему образу жизни привел к инверсии слоев клеток. При этом жгутиковые клетки, ранее обеспечивавшие движение плавающего предка, погрузились внутрь и приняли на себя функцию обеспечения тока воды через тело губок, а внутренние клетки вышли на поверхность и стали покровными. По мнению Г П Коротковой и В В Малахова, у губок нет настоящих зародышевых листков (эктодермы, энтодермы) и их инверсии в эмбриогенезе.