Пентозофосфатный путь (ПФП)

Это прямое окисление глюкозо-6-фосфата. Состоит из двух частей: окисли­тельной (необратимой) и неокислительной (обратимой).

В ходе окислитель­ной части ПФП при участии глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы и 6-фосфоглю­конатдегидрогеназы глюкозо-6-фосфат окисляется с образованием рибозо-5-фосфата, СО₂, 2 молекул НАДФН.

В неокислительной части ПФП из каждых трех молекул рибозо-5-фосфата образуются 1 молекула фосфоглицерино­вого альдегида и 2 молекулы фруктозо-6-фосфата. Дальнейшая судьба этих метаболитов известна: они могут либо окисляться в гликолизе и, в зависимо­сти от условий, превращаться в лактат или пируват, либо использоваться в ГНГ на образование глюкозы. Если метаболиты окислительной части ПФП будут использоваться в ГНГ, тогда будет иметь место замыкание процесса, то есть ПФП примет вид цикла. Для протекания неокислительной части ПФП необходим витамин В_1.

Значение ПФП: 1) энергетическое - образующиеся метаболиты окислитель­ной части могут использоваться в гликолизе; 2) синтетическое - связано с использованием рибозо-5-фосфата и НАДФН. Рибозо-5-фосфат использу­ется на синтез нуклеотидов, которые необходимы для образования кофер­ментов, макроэргов, нуклеиновых кислот. НАДФН необходим для восстано­вительныхбиосинтезов (для работы редуктаз в синтезе холестерина и жирных кислот; в образовании дезоксирибозы из рибозы; для восстановления глутатиона, в образовании глутамата из 2-оксоглутарата); для работы гидроксилаз, участ­вующих в синтезе катехоламинов, серотонина, стероидных гормонов, желч­ных кислот, активной формы витамина D, синтезе коллагена, обезвреживании ксенобиотиков; используется в трансгидрогеназной реакции.

ПФП локализован в цитозоле клеток. Он особенно активен в тканях эмбриона и плода, лимфоидной и миелоидной тканях, слизистой тонкого кишечника, жировой ткани, эндокринных железах (надпочечники, половые), молочных железах (в период лактации), печени, эритроцитах, пульпе зуба, зачатках эмали зуба, при гипертрофии органов. ПФП мало акти­вен в нервной, мышечной и соединительной тканях. ПФП способствует про­зрачности хрусталика глаза; предупреждает гемолиз эритроцитов; входит в систему защиты от свободных радикалов и активных форм кислорода.

Регуляция ПФП: ключевыми ферментами являются - глюкозо-6-фосфатде­гидрогеназа, 6-фосфоглюконатдегидрогеназа, транскетолаза. Активность ПФП увеличивается при повышении отношения НАДФ⁺/ НАДФН, а также под влиянием инсулина и йодтиронинов. ПФП ингибируют глюко­кортикостероиды.

Глюкоза крови

Концентрация глюкозы в крови поддерживается на постоянном уровне 3,3 - 5,5 ммоль/л. Он обеспечивается двумя противоположно направленными процес­сами: 1) поставляющими глюкозу в кровь (переваривание угле­водов в ЖКТ, ГНГ, распад гликогена печени) и 2) использующими глюкозу в тканях (гликолиз, синтез гликогена, ПФП, синтез жира). При очень высокой концентрации глюкозы в крови (> 9 – 10 ммоль/л), она может быть снижена за счет выведения ее с мочой. Такое явление называют глюкозурией. В норме концентрация глюкозы в моче составляет 0,2 - 1,2 ммоль/л.