Строение и физические свойства биологических мембран

Клеточная (плазматическая) мембрана – ультратонкая пленка (4-13 нм) на поверхности клетки или внутриклеточных органоидов, ограничивающая их от внешних объектов.

В 1972 г. С.Дж. Синджером и Г.Л. Николсоном была предложена жидко-кристаллическая мозаичная модель строения мембраны: в основе мембраны лежит текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки, образующие в нем своеобразную мозаику.

Фосфолипиды являются амфифильными соединениями – имеют полярную гидрофильную часть (несущую электрический заряд) и длинные гидрофобные фрагменты. Такие молекулы в водном растворе будут самопроизвольно ориентироваться в пространстве таким образом, чтобы гидрофобные углеводородные цепи были закрыты от воды. Образуются двухслойные липосомы (рис. 1). Это расположение термодинамически выгодно, поскольку соответствует наименьшему значению свободной энергии Гиббса. Если количественно преобладают фосфолипиды с одним хвостом (лизолецитин), то формируются однослойные мицеллы. В составе мембран сосредоточения таких молекул формируют поры (рис. 1), через которые осуществляется транспорт воды, ионов и т.д., поскольку внутренняя часть поры гидрофильна.

	®		®
		мицелла	­	пора
	®	липосома
Рис. 1. Самоорганизация липидных молекул в водном растворе

Липиды, формирующие бислой мембраны, обладают достаточно высокой подвижностью и способны к:

· вращению вокруг собственной оси (поворот на 1 радиан за 10^–9 с);

· латеральной диффузии – хаотичное тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. Среднее квадратическое перемещение (S_кв) определяется по формуле Эйнштейна:

,

где D – коэффициент латеральной диффузии молекулы, t – время. Экспериментально S_кв можно определить методом флюоресцентных меток.

Частота перескоков молекулы рассчитывается по формуле:

,

где f – площадь, занимаемая одной молекулой в мембране.

· транс-переходам ("флип-флоп") – перемещение из одного монослоя в другой (среднее время перескока молекулы ≈ 1 час).

В физиологических условиях липиды мембран, находятся в жидком агрегатном состоянии, что обеспечивает относительную подвижность белковых молекул. Часть белков "заякорена" на структурах цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты) и их диффузия затруднена. Кроме того, липидный бислой содержит особые домены – рафты (от англ. плот, паром), которые обладают высокой плотностью, упорядоченностью, включают в себя мембранные белки и диффундируют в плоскости мембраны как единое целое.

Белковые молекулы имеют различную степень погруженности в липидную фазу. Различают: поверхностные белки, полупогруженные, погруженные (интегральные).

Углеводы, входящие в состав мембран химически связаны с белками или липидами.

Общие функции биологической мембраны:

· структурная – обеспечивает автономность клетки и внутриклеточных компартментов;

· барьерная – осуществляет селективный транспорт веществ;

· матричная – обеспечивает оптимальное расположение белковых ансамблей (например, ЭТЦ митохондрий);

· сигнальная – связывает информационные молекулы (например, гормоны) и выступает триггером дальнейших внутриклеточных событий.

Наряду с этим клеточные мембраны выполняют функции, зависящие от специализации клеток (генерация и проведение нервного импульса, мышечное сокращение, окисление субстратов и т.д.).

Физические свойства мембран.

Жидкокристаллическая структура мембраны чрезвычайно чувствительна к действию физических факторов среды. При снижении температуры происходит фазовый переход в твердокристаллическое состояние (гель), при этом меняются характеристические свойства мембраны (рис. 2). Увеличивается плотность гексагональной упаковки фосфолипидов (для лецитина от 0,6-0,8 нм² до 0,46-0,48 нм²) и толщина мембраны (от 3,9 нм до 4,7 нм). В физиологических условиях текучесть мембраны уменьшается при повышении содержания в ней холестерина, ионов кальция, магния. Фазовые переходы подчиняются закону "все или ничего" – при плавном изменении действующего фактора физико-химические свойства мембраны изменяются скачкообразно.

Рис. 2. Фазовые переходы мембран.

Отдельная жирнокислотная цепь в жидкокристаллической мембране может принимать множество различных конфигураций за счет вращения одинарных С–С связей. В твердом бислое молекулы принимают полностью транс-конформацию и возможны лишь небольшие колебательные движения:

– полностью транс-конформация

В жидком бислое возможны тепловые движения, сопровождающиеся транс-гош-переходами:

– транс-гош-конформация

Расположенные рядом гош-конформации могут образовывать в бислое полости – кинки (от англ. kink – петля), в которые могут попасть молекулы из внемембранного пространства. Последующее изменение конформации цепей приводит к движению кинка и перемещению вещества в продольной или поперечной плоскости мембраны (рис. 3)

Рис. 3. Движение кинка с веществом.

Для биологической мембраны характерен трансмембранный биопотенциал – разность потенциалов на внутренней и наружной сторонах. Его величина составляет ≈ – 60-90 мВ. Вследствие малой толщины мембраны напряженность электрического поля достигает 6-9×10⁶ В/м. Емкостные свойства мембраны как конденсатора составляют 0,5-1,3 мкФ×см^–2.