I. Теоретическая часть. Популяции разных видов живых организмов, совместно существующие на общей территории, образуют биологическое сообщество

Популяции разных видов живых организмов, совместно существующие на общей территории, образуют биологическое сообщество, или биоценóз (К. Мебиус, 1877). Устойчивость биоценоза в первую очередь основана на закономерных межвидовых взаимодействиях между его членами. Кроме этого, объединяющим моментом является известное сходство требований к величине основных абиотических факторов у составляющих сообщество видов.

Главную роль в системе биоценотических связей играют пищевые (трофические) взаимоотношения: хищничество, конкуренция, комменсализм и другие(табл. 6). Хищничество, или биофáгия, является формой взаимодействия двух видов, при которой один из них (хищник) использует другой вид (жертву) в качестве источника питания. Биофагию делят на растительноядность и животноядность (собственно хищничество). Конкурентные отношения между организмами возникают при использовании одинаковых ресурсов. Результатом конкуренции является снижение доступности ресурса (пищи, в частности) для каждого из взаимодействующих видов. Стоит заметить, что напряженная межвидовая конкуренция в конечном итоге приводит к вытеснению одного из конкурирующих видов другим; данная закономерность известна в биологии как принцип конкурентного исключения, или закон Г.Ф.Гаузе. Комменсализм, или нахлебничество, предполагает извлечение односторонней выгоды (для комменсала). Так, остатки несъеденной хищником жертвы часто достаются различным «падальщикам».

Таблица 6 – Основные типы взаимоотношений между популяциями двух видов в составе биологического сообщества *

Типы взаимоотношений	Взаимодействующие виды
I. Положительные: 1. Протокооперация 2. Мутуализм (облигат- ный симбиоз) 3. Комменсализм	Симбионт (+) симбионт (+) Симбионт (+) симбионт (+)   Комменсал (+) хозяин (0)
II. Антагонистические 4. Хищничество 5. Паразитизм 6. Конкуренция 7. Аменсализм	Хищник (+) жертва (-) Паразит (+) хозяин (-) Конкурент (-) конкурент (-) Сосед (-) вид-подавитель (0)
III. Нейтральные 8. Нейтрализм	Сосед (0) сосед (0)

*Примечание: (+) означает извлечение видом выгоды из существующих связей; (-) означает ущерб (вред), испытываемый популяцией в ходе взаимодействия; (0) – отсутствие значимых последствий от взаимодействия (отсутствие значимого взаимодействия).

Линейная последовательность живых организмов, в которой каждое предыдущее звено представляет источник питания для следующего, образует трофическую цепь. Выделяют два типа пищевых цепей: пастбищные (цепи выедания) и детритные (цепи разложения). Первые начинаются с автотрофных организмов, в качестве которых обычно выступают растения, создающие органическое вещество из неорганического в ходе фотосинтеза. Их называют продуцентами. Второе и последующие звенья пастбищной пищевой цепи представлены гетеротрофными организмами (консументами), потребляющими готовый органический материал, созданный на предыдущем уровне, и преобразующими его в вещества собственного тела. Роль консументов в трофической структуре сообщества, как правило, выполняют животные. В зависимости от характера питания и положения в пищевой цепи их делят на первичных (растительноядных), вторичных и третичных (плотоядных) консументов. Замыкают пищевую цепь редуценты – разрушители органического вещества (минерализаторы), каковые чаще всего обнаруживаются среди сапрофитных бактерий и грибов. Следует заметить, что в разрушении мертвой органики существенную роль также играют животные- детритофаги, некрофаги и копрофаги. Детритные цепи начинаются и заканчиваются сапротрофами (детритофагами). Наболее характерны они для лесных сообществ и донных (бентических) биоценозов глубоководных озер и океанов.

Кроме трофических, важной группой биоценотических связей между популяциями разных видов являются топические, связанные с совместным использованием пространства. Под ними понимают любое изменение (физическое или химическое) среды обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Примером подобных связей являются квартиранство (норовый и гнездовой комменсализм), разные варианты паразитизма, в первую очередь внутреннего, или эндопаразитизма (при этом не стоит забывать, что паразит использует хозяина также в качестве источника питания), и аменсализм. О последней форме связей говорят в тех случаях, когда какой-либо вид испытывает негативное влияние другого, который, в свою очередь, не ощущает сколько-нибудь значимого воздействия со стороны первого. Так, высокие деревья в лесу затеняют низкорослые кустарники и травы.

Кроме названных выше, в структуре связей биологического сообщества выделяют также форические связи, имеющие форму участия одних организмов в распространении других, и фабрические взаимодействия. Последние связаны с использованием многими животными частей тела (шерсти, перьев, листьев, стеблей и др.), продуктов жизнедеятельности или мертвых остатков других видов для целей «строительства» гнезд, нор, домиков и т.п.

Как уже отмечалось в предыдущей теме, антагонистические взаимоотношения, в частности хищничество, паразитизм и конкуренция, участвуют в регуляции популяционных показателей участников сообщества.

Одной из важнейших характеристик биоценоза является его видовая структура. При ее определении значимым является не только общее число видов (видовое богатство), но и их количественное соотношение (выравненность). Используя таксономические подходы, биологическое сообщество делят на фитоценоз (растительное сообщество), зооценоз и микробоценоз. Отдельные доминирующие члены биоценоза (в первую очередь это растительные формы) могут выполнять важную средообразующую роль (оказывают сильное топическое воздействие на другие виды сообщества). Их называют видами- эдификаторами. Помимо видовой структуры, биоценоз как сложная система характеризуется пространственной структурой в форме ярусности (вертикальной слоистости) и мозаичности (горизонтальной неоднородности), трофической структурой (в виде сложной суммы пищевых цепей – пищевой сети), комплексом взаимовыгодных межвидовых взаимодействий и сформированной на его основе коадаптивной структурой и т.д. Немецкий эколог В. Тишлер (1971) в качестве основных особенностей биоценоза как саморегулирующейся системы выделил следующие: 1) части сообщества взаимозаменяемы; один вид может быть заменен другим со сходными экологическими свойствами без какого-либо ущерба для устойчивости самой системы; 2) сообщество основано на количественной регуляции одних видов другими; 3) сообщество поддерживается главным образом за счет уравновешивания противоположно направленных сил – антагонистических взаимоотношений между его членами.

Физическое пространство с определенным набором абиотических условий, в пределах которого существует биологическое сообщество, называется биотóпом. Процессы извлечения вещества и энергии из внешней среды живыми организмами, их последующее превращение в пищевых цепях биоценоза и возвращение в абиотическую среду в виде продуктов метаболизма объединяет биоценоз и биотоп в ещё более сложную систему – биогеоценоз (В.Н. Сукачев, 1940).

Совокупность всех биогеоценотических связей какого-либо вида организмов определяется понятием экологическая ниша (Ч. Элтон, 1927; Дж. Хатчинсон, 1957). Последняя включает также пространственное размещение вида в биологическом сообществе, однако нишу следует отличать от «местообитания» (стáции), под которым понимают участок пространства, занятый группой особей некоего вида и обладающий необходимыми для ее существования условиями. Местообитание, следовательно, является компонентом экологической ниши вида (можно еще раз напомнить, что у многих животных со сложным жизненным циклом наблюдается онтогенетическая смена стаций). Таким образом, экологическая ниша характеризует положение вида в экосистеме и весь комплекс его требований к окружающей среде.

Все биогеоценозы нашей планеты объединяются в крупнейшую (глобальную) живую систему Земли – биосферу. Основу ее существования, как и основу функционирования отдельного биогеоценоза, составляет движимый энергией Солнца биотический круговорот, который можно представить как совокупность биогеохимических циклов химических элементов, входящих в состав живой клетки. Биогеохимические циклы делят на газовые (с резервным фондом химических элементов, расположенным в атмосфере или гидросфере) и осадочные с резервным фондом преимущественно в земной коре (см. Приложение Г). Первые отличаются от вторых большей скоростью и стабильностью. Для газовых циклов характерна также бóльшая степень замкнутости, хотя круговорот любого биогенного элемента никогда не бывает полностью обратимым (максимум до 98 %).

Поглощенная продуцентами солнечная радиация (ФАР) в ходе метаболизма трансформируется в энергию химических связей органических соединений. Об эффективности усвоения энергии можно судить по скорости создания органического вещества, то есть по величине продукции. При переходе с одного трофического уровня на каждый последующий количество энергии, первоначально ассимилированной автотрофами в виде первичной продукции (ассимиляционная эффективность фотосинтеза составляет в среднем около 1 %), закономерно снижается в 5-10 раз. Это обусловлено тем, что любой организм бóльшую часть поглощённой извне энергии тратит на поддержание основного обмена, превращая её в конечном счёте в тепло. Консументы, кроме того, значительный объем химически связанной энергии теряют с экскрементами. По этой причине число звеньев в отдельной пищевой цепи всегда ограничено (обычно не превышает 4-6).

Чистая продукция экосистемы, определяемая как суммарный прирост биомассы живых организмов в единицу времени, обратно пропорциональна ее гомеостатическим свойствам. Эволюционные (в первую очередь эндоэкогенетические, то есть вызванные внутренними свойствами самой системы) изменения биоценоза (биогеоценоза), называемые сукцессиями, направлены в сторону усложнения структуры и увеличения общей биомассы. Это сопряжено с ростом затрат энергии на поддержание устойчивого круговорота вещества и, следовательно, со снижением чистой продукции. Различают первичные сукцессии, протекающие на участках, не затронутых почвообразованием (скалах, речных наносах, сыпучих песках и т.п.), и вторичные, которые наблюдаются на месте ранее существовавших, но подвергнувшихся разрушению биоценозов. В результате сукцессионной смены возникает зрелое, или климаксное, сообщество, находящееся в относительном равновесии со средой.

Искусственные экосистемы, в частности экосистемы сельскохозяйственного назначения – агробиоценозы (поля, сады, искусственные пастбища, животноводческие фермы, рыбоводные пруды и т.д.) характеризуются упрощенной видовой и трофической структурой, что обеспечивает высокий выход продукции (урожайность), но слабые способности к саморегуляции. Повышение устойчивости агроценозов без потери количества и качества производимой ими биопродукции – насущная задача сегодняшнего дня. Достижению этой цели, в частности, служит внедрение в ряде отраслей сельского хозяйства (например, в растениеводстве, рыбоводстве и др.) поликультуры – приема одновременного культивирования в рамках единого агроценоза нескольких специально подобранных видов (положительно воздействующих друг на друга) и так называемых интегрированных технологий.