Образование половых клеток. Этапы овогенеза

Гаметогенез или предзародышевое развитие — процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют оогенез и сперматогенез соответственно.

Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосеменных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

[править]Гаметогенез и мейоз

Гаметогенез не следует путать с мейозом. Сущность этих процессов совершенно различна: формирование специализированных половых клеток и специфический вариант деления клеток с уменьшением числа хромосом.

В группах, для которых характерен жизненный цикл с зиготической (например, грибы) или спорической редукцией (например, сосудистые растения) числа хромосом, мейоз предшествует гаметогенезу и, как правило, отделён от него значительным временным промежутком, поскольку формирование гамет происходит на гаплоидных организмах.

В группах, для которых характерен жизненный цикл с гаметической редукцией (например, многоклеточные животные) мейоз сопряжён с гаметогенезом, однако и здесь нельзя говорить о полной идентичности этих процессов. Так, зрелый сперматозоид, готовый к оплодотворению, формируется лишь по завершении мейоза, в то время как ооцит созревает до его завершения, более того, слияние гаметпроисходит ещё до завершения мейоза в ооците

Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.

[править]Период размножения

Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятсямитотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.

[править]Период роста

Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.

В периоде роста выделяют 2 стадии:

§ Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этомядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных,транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотвореннойяйцеклеткой.

§ Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объёмядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии вооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает вооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу покровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство),вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.

[править]Период созревания

Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.

Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичныехромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) наборхромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.

Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК(две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клетококазывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.