Слайд 29. Эволюционные преобразования у растений

Органы растений в процессе филогенеза появились в результате эволюционных преобразований.

В основе формирования органов лежал ряд филогенетических элементарных процессов, которые могли сочетаться в разных комбинациях или протекать независимо. Основными из них являются следующие элементарные процессы:

1. Перевершинивание осей, при котором одна из продихотомировавших веточек растет быстрее и образует главную ось, а другие занимают боковое положение. Этот процесс имел место при формировании листьев – вай папоротников; при этом главная ось превращалась в рахис, а боковые – в перышки. Этот процесс явился также предпосылкой для возникновения крупных ветвящихся форм растений с главной ведущей осью.

2. Планация, расположение теломов в одной плоскости в ходе последовательных дихотомических ветвлений. Этот процесс явился предпосылкой для образования листьев.

3. Срастание теломов. Этот процесс следует рассматривать как финал филогенетического процесса, а в ходе онто- и морфогенеза имело место нерасхождение теломов при их ветвлении. Сочетание процесса срастания с планацией приводило к формированию листьев или спорофиллов. Если при этом происходило перевершинивание, возникали листья папоротников и древних голосеменных, а без перевершинивания – листья членистых и цельные листья голосеменных. Срастание без планации явилось основой для возникновения стеблей. Процесс слияния теломов захватывал и анатомическую структуру, что приводило к объединению протостел в более сложные структуры. Так происходило формирование актиностелы Asteroxylon. Срастание спороносных теломов без планации могло привести к образованию синангиев типа Jarravia.

4. Редукция, уменьшение числа порядков ветвления боковых осей. Этот процесс имел место при формировании в ходе эволюции листьев членистых, ранних (пермских) хвойных, гинкговых и плауновидных. Редукционные процессы спороносных органов могли приводить к сокращению числа спорангиев или семязачатков на спорангиофорах и к “перемещению” спорангиев на стебли.

Слайд 30. На слайде дана схема срастания (планации) теломов на одном уровне.

Слайд 31. У примитивных растений увеличение площади фотосинтезирующей поверхности достигалось путем образования дополнительных зеленых веточек. Считается, что срастание этих разветвлений и привело к формированию листовой пластинки (А, Б, В). Половые органы (1) первых растений располагались на вершинах дихотомически ветвящихся побегов (Г). У более прогрессивных форм число и длина побегов сокращаются (Д), что заметно уже у некоторых ископаемых папоротников.

В результате вышеописанных процессов из теломов или систем теломов (синтеломов) сформировались основные органы высших растений – листья, стебли, корни, спорангиофоры. Знаменательно, что Циммерман не обсуждает вопрос о происхождении корней, так как в своих обосновавниях он базировался на огромном палеоботаническом материале, а данные об эволюции корней отсутствуют.

Подводя итог нужно подчеркнуть, что понятие “телом” (или “теломное состояние”) имеет временные границы, нижнюю и верхнюю. Водоросли, даже с осевой структурой, еще не имели теломов, так как они были лишены проводящей системы, а после того, как теломы в ходе элементарных процессов претерпевали изменения и превращались в органы, они переставали быть теломами. Эта временная граница приходится на силур – девон; в карбоне растения теломного состояния полностью исчезают. Таким образом, нельзя говорить о наличии теломов у современных растений, т.е., нельзя проводить гомологию между теломами и органами высших растений.

Слайд 32. По мнению ведущих палеоботаников и систематиков, от риниофитов эволюция пошла по нескольким направлениям; в результате возникли самостоятельные группы, которые следует рассматривать в ранге отделов. Дальнейшая эволюция в пределах каждого отдела шла своим, независимым путем. Это распространяется на ход онтогенеза растений и морфогенеза органов, что нашло отражение в специфичности каждой группы.

Подтверждением этому могут служить такие органы, как лист и корень. Являются ли листья разных отделов гомологичными органами? С точки зрения крайних теломистов, листья всех групп высших растений имеют единое – теломное – происхождение. Однако у разных групп эволюция листа сопровождалась разными процессами, в результате чего сформировались макро- и микрофиллы. Но большинство морфологов рассматривают листья папоротникообразных, членистых, праголосеменных, голосеменных и покрытосеменных как листья теломного происхождения, подвергшиеся различным модификациям. Что же касается плауновилных и псилотовых, то их листья имеют энационное происхождение, т.е., не гомологичны листьям теломного происхождения. Однако все они подходят под общее определение листа по своей морфологии, топографии и функциям. По-видимому, разный ход морфогенеза, а возможно, разное эволюционное происхождение имеют корни высших растений. К сожалению, имеется очень мало данных по заложению и ранним этапам формирования корней у архегониат. Но уже выявлено своеобразие корней плаунов, которые возникают из апекса стебля при дихотомировании, т.е., гомологичны стеблям.