Формула 6-11

Надпись к формуле:

1 — закон Ома

=============================

Таким образом, отклонения линий на рис. 6-7 отражают проводимость, так как I=GV. Проницаемость мембраны для ионов мы можем представить как электрическую проводимость. Ионы с высокой проницаемостью или проводимостью двигаются через путь с низким сопротивлением; ионы с низкой проницаемостью двигаются через путь с высоким сопротивлением. V_m клеточной мембраны измеряют в милливольтах, мембранный ток (I_m) — в амперах на квадратный сантиметр мембраны, а сопротивление мембраны — в омах на квадратный сантиметр. Проводимость мембраны (G_m) — аналог сопротивления мембраны и выражается в обратных омах на квадратный сантиметр, или - сименсах на квадратный сантиметр.

Потоки ионов Na⁺, K⁺, Ca²⁺ и Сl^– идут сквозь клеточную мембрану через различные проводящие пути. На молекулярном уровне эти проводящие пути представляют собой определённые типы белков ионных каналов (рис. 6-9A). Для большей наглядности поведения модели электрической клеточной мембраны можно представить её электрической схемой соединения (рис. 6-9B). Электрический поток, который несет каждый ион, течет через отдельную параллельную ветвь электросхемы, которая находится под контролем переменного резистора и ЭДС. К примеру, переменный резистор ионов K⁺ представляет проводимость, обеспеченную K⁺-каналами клеточной мембраны (G_K). ЭДС ионов K⁺ соответствует E_К. Похожие параллельные ветви электросхемы на рис. 6-9B представляют другие физиологически важные ионы. Каждый ион вносит свой вклад в общую проводимость мембраны, таким образом, сумма проводимостей отдельных ионов равна клеточной проводимости.

Уравнение напряжения Гольдмана–Ходжкина–Катца (уравнение 6-9) предсказывает стационарный V_m, если основные допущения действительны. Мы можем также предсказать стационарный V_m (то есть когда фактически поток ионов сквозь мембрану равен нулю) с помощью более расширенного уравнения, которое предполагает, что каналы ведут себя как отдельные омические проводимости:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-12 стр. 157 РД Ы

(6-12)

Таким образом, V_m — сумма равновесных потенциалов (Е_x), каждый из которых помножен на относительную проводимость данного иона (например G_x/G_m ).

Ещё один параллельный элемент — конденсатор, он необходим, чтобы закончить нашу модель клеточной мембраны как электрической схемы. Конденсатор — устройство, которое способно сохранять разделенные по разные стороны конденсатора заряды. Поскольку липидный бислой способен разделять заряды (то есть создавать напряжение) на протяжении своей ширины, составляющей около 4 нм, то он фактически функционирует как конденсатор. В физике конденсатор, представляет собой две параллельные пластины, находящиеся на расстоянии а друг от друга, он представлен на диаграмме на рис. 6-9C. Когда конденсатор заряжен, одна из пластин несет положительный заряд +Q, а другая пластина несет отрицательный заряд –Q. Такой конденсатор поддерживает разницу потенциалов (V) между пластинами. Ёмкость (C) — величина заряда на единицу сдвига потенциала:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-13 стр. 157 РД Ы

(6-13)

Ёмкость измеряют в единицах Фарадея (Ф); 1 фарадей = 1 кулон / 1 вольт. При специфической геометрии параллельных пластин конденсатора (см. рис. 6-9C) ёмкость прямо пропорциональна площади поверхности (A) одной стороны пластины, диэлектрической постоянной среды между этими двумя пластинами (e) и диэлектрической проницаемости (e₀), а обратно пропорционально расстоянию (a) между пластинами:

Ы Верстка! Вставить уравнение 6-14 стр. 157 РД Ы

(6-14)

Из-за схожей геометрии клеточная мембрана имеет ёмкость, которая походит на ёмкость параллельных пластин конденсатора. Ёмкость 1cм² большинства клеточных мембран составляет около 1 мкФ (то есть большинство мембран имеет определённую удельную ёмкость, равную 1 мкФ/cм²). Мы можем использовать уравнение 6-14, чтобы оценить толщину мембраны. Предположим, что средняя диэлектрическая константа биологической мембраны e=5 (немного больше чем значение диэлектрической константы для чистого углеводорода, равное 2). Тогда из уравнения 6-14 мы получим значение толщины мембраны, равное 4,4 нм. Это значение весьма близко к значению толщины мембраны, вычисленному другими физическими методами.

Ы! Верстальщик! Вставить рис. 6-9. ИК

Рис. 6-9. Электрические свойства модели клеточной мембраны. A. В клеточной мембране четыре различных типа ионных каналов расположены параллельно. B. Эквивалентная электрическая цепь мембраны A, где каждый канал — переменный резистор, эквивалент модели — потенциал Нернста для каждого иона формирует батарею подключённых параллельно сопротивлений; показана также суммарная мембранная ёмкость, складывающаяся из ёмкости для зарядов переносимых каждым каналом, подключённым параллельно. C. Слева модель идеального конденсатора, образованного двумя параллельными пластинами, каждая с площадью A, находящимися друг от друга на расстоянии a. Справа конденсатор, образованный частью липидного бислоя клеточной мембраны; фактически пластинами конденсатора служат электролиты по обе стороны мембраны

=============================