Третий закон Менделя

(правила независимого расщепления, или независимого комбинирования признака)

При скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум и более парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях.

Дигибридное скрещивание — скрещивание особей с двумя парами признаков (2 аллели).

Для дигибридного скрещивания Мендель взял гомозиготные растения гороха, отличающиеся по двум парам признаков. Одно из скрещиваемых растений имело желтые (А) гладкие (В) семена, другое – зеленые (а) морщинистые (b). (Обратите внимание — В КАЖДОЙ ГАМЕТЕ ДОЛЖНЫ БЫТЬ ОБА ПРИЗНАКА!)

В первом поколении все гибридные растения имели желтые гладкие семена:

Р	♀ Желтый гладкий	×	♂ Зеленый морщинистый
	АА ВВ		аа bb
G	АВ	×	аb
F1		АаВb
	Желтые гладкие (100%)

От самоопыления 15 гибридов F₁ было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Для записи схемы скрещивания гибридов первого поколения между собой построим таблицу, которая получила название решетки Пеннета, по имени генетика, впервые предложившего таким способом определять соотношение фенотипических классов.

Р ♀ Желтый гладкий × ♂ Желтый гладкий   Аа Вb   Аа Вb

(9 АВ:3 Аb:3 аВ:1 аb)

Анализируя полученное потомство, Мендель прежде всего обратил внимание на то что наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые) при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 3/4 были гладкими, 1/4 – морщинистыми, 3/4 семян имели желтую окраску, а 1/4 – зеленую.

Анализ количественных соотношений групп гибридов F₂, имеющих определенное сочетание признаков, привел к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозиготных особей происходит в соотношении 9:3:3:1. В F₂ 9/16 растений обладали обоими доминантными признаками (желтые гладкие семена); 3/16 были желтыми и морщинистыми; 3/16 были зелеными и гладкими; 1/16 растений F₂ обладали обоими рецессивными признаками (морщинистые семена зеленого цвета).

При моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа (2¹ = 2) в соотношении 3 + 1.

При дигибридном скрещивании родительские особи отличаются по двум парам признаков и дают во втором поколении четыре фенотипа (2² = 4) в соотношении (3 + 1)² = 3² + 3 + 3 + 1². Легко подсчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: 2³ – восемь фенотипов в соотношении (3 + 1)³.

Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 – ААВВ; 2 – ААВb; 1 – ААbb; 2 – АаВВ; 4 – АаВb; 2 – Ааbb; 1 – ааВВ; 2 – ааВb; 1 – ааbb. Если расщепление по генотипу при моногибридном скрещивании в F₂было 1:2:1, т.е. было три разных генотипа (3¹), то при дигибридном скрещивании образуется 9 разных генотипов – 3², при тригибридном (3³) – 27 разных генотипов.

Г.Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщинистое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Третий закон дает простую формулу: наличие двух признаков и гетерозиготных особей — дает 16 потомков с расщеплением по фенотипу 9: 3: 3: 1.

Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом.

Основным условием закона является несцепленность генов — т.е. они располагаются в разных хромосомах