Эволюция популяций и её элементарные факторы

В рамках СТЭ и в целом эволюции всей биосферы элементарной единицей эволюции считается уже не особь, а совокупность особей одного вида, способных скрещиваться между собой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак. Если обеспечивает стабильность или рост популяции, он закрепляется в ней. Эффективность процесса будет определяться частотой возникновения в популяции признака и величиной £, которая в модельном представлении эволюции описывает состояния особей в популяции. В работах Л.А. Шелепина (1987,1997) предложена модель эволюции популяции и проведен анализ состояний популяций в зависимости от конкретных условий.

Популяции рассматриваются (как и прежде на феноменологическом уровне) как целое по отношению к ресурсам, хищникам для данной популяции и к внешним условиям, а сами особи выступают как своего рода неразличимые молекулы. При анализе распределения особей внутри популяции реализуются четыре основные стратегии адаптации:

1. В условиях достаточного ресурса и отсутствия хищников. Для нее характерны экспоненциальный рост численности, активность к расселению, высокая скорость метаболизма;

2. В условиях конкуренции, ограниченности территории и наличия хищников, при этом проявляются определенное самолимитирование и уменьшение прироста численности с увеличением популяции в условиях конкурентности, отбор особей по силовым, размерным, скоростным качествам и умеренный метаболизм;

3. При размножении в ухудшающихся неблагоприятных условиях, недостатке ресурсов, прессинге хищников и происходят к существенные изменения скорости метаболизма, запасанию корма, поиску убежища, спячке;

4. При крайне неблагоприятных условиях, при этом возникают качественные изменения особей и популяции в целом, появляются мутанты и происходит переход в новую экологическую нишу. Начинается дивергенция вида.

В рамках популяции имеют место в той или иной степени все четыре стратегии ее развития. Переходы от одной стадии к другой идут в зависимости от внутренних и внешних условий.

Параметр ε (формула ниже) как раз и характеризует состояние популяции в процессе ее эволюции. С ростом ε популяции проходят все четыре стратегии. При достижении некоторого критического значения ε ₀ происходят генетические преобразования. Измененные организмы уходят в новую экологическую нишу и закрепляются в ней – формируется новый вид. Поскольку процессы появления и закрепления признаков на разных стадиях носят случайный, статистический характер, состояние популяции может быть задано функцией распределения N (ε, r, t), где r — пространственная координата, t — текущее время. При изменении определяющих факторов эволюции в пространстве и времени на каждой стадии развития, которая и выражается через введенный параметр ε, происходит общий процесс перераспределения особей в популяции по состояниям от комфортных условий до генетических преобразований в пределах 0 < ε < ε ₀.

Функция распределения особей в популяции может быть описана больцмановским распределением по ε в рамках представлений молекулярной физики:

N = N₀е^{- ε/ Т} ,

где Т — некая "популяционная температура", также характеризующая энергетическое состояние популяций. При малых Т популяция находится в комфортных условиях. С ростом Т наступают мутагенные и соматические изменения у все возрастающего числа особей и численность популяции, достигнув насыщения, постепенно начинает уменьшаться. При достижении некоторого критического значения Т _кр, когда резко возрастает вариабельность (число и подвижность приобретаемых изменений и признаков), популяция либо прекращает свое существование, либо, изменяясь, переходит в новое состояние, новую экологическую нишу.

В общем случае изменение функции N( ε, r, t), характеризующей изменения в состоянии популяции, описывается так называемым уравнением Фоккера-Планка с учетом источников N, задающих процессы рождения и гибели особей. Таким образом, генетические преобразования и эволюция в целом происходят в значительной мере через изменение состояния популяции. При некоторых значениях ε в организмах создаются условия для мутаций. В этом смысле мутации определяются условиями существования популяций. Комплексный анализ такой взаимосвязи имеет большое значение при рассмотрении эволюции живого мира.

В СТЭ существуют представления о микро- и макроэволюции. Микроэволюция связана с необратимыми преобразованиями генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Макроэволюция изучает основные направления и закономерности развития жизни на Земле и происхождение человека как биологического вида, и таким образом осуществляется через процессы микроэволюции. В рамках системного подхода и ту, и другую можно описать через элементарные явления и ведущие факторы.

Представления об элементарных явлениях и факторах эволюции были сформулированы Н.В. Тимофеевым-Ресовским (1977,1993). В качестве элементарной эволюционной структуры выступает популяция. Изменение генотипического состава популяции наблюдается в виде элементарного эволюционного явления. Сам генофонд есть элементарный эволюционный материал. И наконец, существуют элементарные эволюционные факторы – мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, хотя и является, поставщиком элементарного эволюционного материала, не оказывает направляющего воздействия на ход эволюционного процесса. Существенное влияние на эволюцию популяций оказывают популяционные волны, или "волны жизни", которые представляют собой количественные колебания в числе популяций под воздействием различных проявлений внешней среды – сезонных изменений климата, различных природных или техногенных катастроф и т.д. С одной стороны, это приводит к изменению частоты повторяемости генов в популяциях и как следствие – к снижению наследственной изменчивости. Этот процесс иногда называют дрейфом генов. С другой стороны – к изменениям концентрации различных мутаций и уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популяции, что может вызвать изменения направленности и интенсивности действия естественного отбора, т.е. популяционные волны не дают направленного хода эволюции.

Изоляция, как фактор эволюции, нарушает свободное скрещивание и закрепляет как случайно возникшие, так и возникшие под действием естественного отбора изменения в наборах признаков и численности генотипов в различных частях популяции. Изоляция может возникать по пространственно-географическому и биологическому (репродуктивному) признакам. Существует пять форм различия: биологическая изоляция по поведению особей (этологическая), по предпочтению разных мест обитания (экологическая), по сезонности в сроках размножения (сезонная), по размерам и структуре тела (морфологическая) и по различию наследственного аппарата, связанного с несовместимостью половых клеток (генетическая). Общим итогом изоляции может быть возникновение независимых генофондов двух популяций, которые могут впоследствии развиться в независимые виды. Направленной эволюции этот фактор также не обеспечивает.

Сам естественный отбор, выступает четвертым элементарным эволюционным фактором, проявляется в дифференцированном, направленном сохранении в популяции определенных генотипов и их избирательном участии в передаче следующему поколению. Он идет как на уровне целого живого организма при закреплении признаков в особях, так и популяции. Таким образом, естественный отбор, являясь направляющим фактором в эволюции популяции, определяет также направление движения всей биосферы, ее развитие в процессе становления порядка из хаоса. Согласно И.И. Шмальгаузену (1982), естественный отбор может реализовываться в движущей и стабилизирующей формах.

Движущий отбор в результате действия мутаций и окружающей среды для популяции производит закономерное изменение ее в связи с меняющимися условиями, стабилизирующий отбор совершенствует индивидуальное развитие особей, не меняя признаков организмов. Носителем последнего является женское начало. Это как бы защитный аппарат от возможных случайных нарушений во внутренней и внешней средах, и он связан с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования. Во всех этих механизмах эволюции в организмах и их совокупностях – популяциях сохраняются основные законы жизни – наследственность и изменчивость. При этом развитие осуществляется при сохранении устойчивости, стабильности различных уровней организации и форм жизни.