Мозжечок

Основная масса серого вещества мозжечка располагается на поверхности органа, образуя его кору. Белое вещество лежит внутри извилин. В коре мозжечка различают три слоя: поверхностный - молекулярный слой, средний – ганглионарный слой грушевидных невроцитов (клеток Пуркинье) и внутренний - зернистый слой, граничащий с белым веществом.

Наиболее заметным является средний ганглионарный слой (слой грушевидных невроцитов, или клетки Пуркинье). Этот слой образован телами (перикарионами) очень крупных нейронов, лежащих строго в один ряд. От вершины каждой клетки Пуркинье в молекулярный слой отходят 2-3 крупных дендритов, которые интенсивно разветвляются в плоскости среза на многочисленные ветви, образуя мощное дендритное древо. Аксоны клеток Пуркинье, отходящие от основания тел уходят в белое вещество и идут к подкорковым ядрам мозжечка. Эти аксоны образуют эфферентные нервныеволокна – единственный выход из коры.

Молекулярный слой содержит два типа нейронов: мелкие звёздчатые нейроны, которые расположены в верхней части слоя, и корзинчатые нейроны, лежащие в нижней трети слоя на уровне нижних ветвлений дендритов клеток Пуркинье. Их относительно длинный аксон идёт параллельно поверхности извилины над телами клеток Пуркинье. Отходящие от аксона коллатерали опускаются к телам клеток Пуркинье и образуют на них « корзинки»(сплетения аксонов других нервных клеток). Звёздчатые и корзинчатые нейроны относятся к тормозной системе коры мозжечка, так как их аксоны образуют тормозные синапсы на дендритах (звёздчатые) или телах (корзинчатые) клеток Пуркинье.

Внутрь от слоя грушевидных невроцитов, в направлении белого вещества, расположен зернистый слой. Основные нейроны этого слоя – клетки-зёрна; это очень мелкие клетки (4-5 мкм), они лежат очень плотно к другу, имеют слаборазвитую цитоплазму, и поэтому на препарате видны только их ядра. Длинный аксон клеток-зёрен поднимается в молекулярный слой и в нём Т-образно делится на две ветви, идущие параллельно поверхности извилин, образуя параллельные волокна (рис.2).

Рис.2.

Параллельные волокна передают импульс на дендриты клеток Пуркинье (один аксон образует синапсы с 200-500 дендритами клеток Пуркинье), а также с дендритами звёздчатых и корзинчатых нейронов. Другие нейроны зернистого слоя – клетки Гольджи ( большие звёздчатые нейроны) также относятся к тормозной системе мозжечка, поскольку их аксоны образуют ингибирующие синапсы, подходя к дендритам клеток зёрен проксимальнее их синаптического контакта с моховидными волокнами (в клубочках мозжечка).

Клетки Пуркинье получают возбуждающие импульсы по афферентным волокнам двух типов (рис.4). Лазящие (лиановидные, восходящие) волокна передают импульс непосредственно на дендриты клеток Пуркине. Моховидные (мшистые) волокна в зернистом слое образуют синапсы с дендритами клеток-зёрен в виде клубочков мозжечка (рис.3). Клетки-зёрна через параллельные волокна оказывают на клетки Пуркинье стимулирующее влияние. Клетки Гольджи являются тормозными клетками. Так, аксоны звёздчатых клеток Гольджи образуют тормозные синапсы на дендритах клеток-зёрен и, таким образом, могут блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Рис.3. Клубочек мозжечка

Возбуждение клеток Пуркинье вызывает торможение нейронов ядер мозжечка. Медиаторами возбуждающих синапсов мозжечка являются глутамат и аспарат, а тормозных – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота).

Рис.4. Схема взаимоотношения нейронов коры мозжечка