II. Возбудимость

Возбудимость – способность живых тканей, клеток отвечать на действие раздражителя возбуждением. Возбуждение – это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей.

Признаки возбуждения:

- общие: изменение уровня обменных процессов в тканях; выделение различных видов энергии – тепловой, электрической и др.;

- специфические: выделение секрета железистой клеткой; сокращение мышечной ткани; генерация нервных импульсов нервной клеткой.

Виды раздражителей:

- физические (электрический ток, механические, температурные);

- химические (гормоны, белки, ионы);

- физико-химические (осмотические, сдвиг рН и др.);

- адекватные (специфические);

- неадекватные (неспецифические).

Адекватные раздражители действуют в естественных условиях существования организма. Например: для палочек и колбочек сетчатки глаза являются световые лучи, для вкусовых сосочков языка – разнообразные химические вещества.

Неадекватные раздражители в естественных условиях существования организма не воздействуют на возбудимые ткани, но при достаточной силе и продолжительности могут вызвать ответную реакцию. Так, мышца сокращается при воздействии кислоты или щёлочи, электрического тока и т.д. При возникновении возбуждения затрачивается энергия, накопленная в клетках. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния клеточной мембраны. В возбудимой клетке, находящейся в состоянии физиологического покоя, клеточная мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия и сниженной для ионов натрия. В результате неравномерного распределения ионов Nа⁺ и ионов К⁺ между наружной и внутренней сторонами клеточной мембраны возникает разность потенциалов, которая называется потенциалом покоя (мембранный потенциал). При этом наружная поверхность мембраны заряжена положительно, а внутренняя электроотрицательно.

+++++++++++++++++++++++++ много Na⁺ на наружной поверхности мембраны

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - много К⁺ на внутренней поверхности мембраны

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

+ + + + + + + ++ + + + + + +

В возбуждённой клетке проницаемость мембраны клетки для ионов Na⁺ возрастает и Na⁺ устремляется в клетку, происходит колебание потенциала покоя и возникает потенциал действия. Потенциал действия, в отличие от потенциала покоя, передвигается в форме волны возбуждения по поверхности клетки со скоростью до десятков метров в секунду. Наружная поверхность мембраны заряжается отрицательно, а внутренняя положительно. При этом мембранная разность потенциалов (деполяризация мембраны) понижается и даже появляется разность потенциалов противоположного знака.

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - на наружной поверхности мембраны много К⁺

+ + + + + + + ++ + + + + + +

+++++++++++++++++++++ на внутренней поверхности мембраны много Na⁺

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

На пике потенциала действия проницаемость мембраны для ионов Na⁺ начинает падать, а для ионов К⁺ повышаться и он выходит из клетки. По мере выхода ионов К⁺ положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный, происходит реполяризация мембраны, что приводит к восстановлению исходного потенциала покоя. Затем, благодаря особому физиологическому механизму (натрий-калиевому насосу), восстанавливается неравенство ионных концентраций между цитоплазмой и окружающей клетку средой (ионы К⁺ обратно входят в клетку, а ионы Na⁺ выходят из неё). Особенностью клетки в момент её возбуждения – в период максимальной, деполяризации мембраны – является её неспособность отвечать на новое раздражение. Состояние невозбудимости клетки во время её возбуждения называется рефракцией. Таким образом, все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния физиологического покоя в состояние активности. Наиболее возбудимыми являются нервная и мышечная ткани, менее выражена возбудимость в железистой и соединительной ткани.