Загальні положення теорії адаптації, адаптація системи рухів, м'язової, кісткової і сполучної транини

ПЛАН

1. Сутність та види адаптації

2. Формування термінової адаптації

3. Формування довгострокової адаптації

4. Явище деадаптації, реадаптації і переадаптації у спортсменів

5. Умовнорефлекторні механізми як фізіологічна основа формування рухових навиків

6.Спортивна техніка і енергетична економічність виконання фізичних вправ

7.Структурно-функціональні особливості рухових одиниць м'язів

8. Спортивна спеціалізація і структура м'язової тканини

9. Зміни в м'язових волокнах під впливом навантажень різної величини і спрямованості

10. Координація діяльності рухових одиниць – важливий механізм адаптації м'язів до фізичних навантажень

11. Адаптація кісткової і сполучної тканин

12. Припинення тренування і деадаптація м'язової тканини

1. Сутність та види адаптації

У найбільш загальному вигляді під адаптацією розуміють здатність всього живого пристосовуватися до умов навколишнього середовища. Виділяють генотипну і фенотипну адаптацію.

Генотипна адаптація, що лежить в основі еволюції, являє собою процес пристосування до умов середовища популяцій (сукупності особин одного виду) шляхом спадкових змін і природного відбору. Генотипна адаптація покладена в основу еволюційного вчення - сукупності уявлень про механізми і закономірності історичних змін у живій природі.

Фенотипна адаптація являє собою пристосувальний процес, що розвивається у окремої особини протягом життя у відповідь на дії різних факторів зовнішнього середовища. Саме цей вид адаптації є предметом численних досліджень, що проводяться в останні десятиліття в самих різних областях практичної та наукової діяльності людини.

Поняття «адаптація» спочатку розглядалося як біологічне і медичне. Однак бурхливий технічний прогрес, зміни і ускладнення взаємин людини із зовнішнім середовищем привернули до проблеми адаптації увагу фахівців самого різного профілю: соціологів і психологів, інженерів і педагогів. Поняття «адаптація» перетворилося на загальнонаукове, котре використовується представниками різних наук і сприяє синтезу та об'єднанню знань, що відносяться до вивчення різних об'єктів.

Дане поняття широко проникло в сферу спортивної підготовки і змагальної діяльності. Ним користуються в теорії і методиці спорту, спортивної фізіології та морфології, біохімії і біомеханіки, психології та медицині.

Поняття «адаптація» тісно пов'язане з поняттям «стрес», який розглядають як стан загальної напруги організму, що виникає при впливі виключно сильного подразника. Термін «стрес» був вперше введений канадським вченим Г. Сельє в 1936 р. Їм було показано, що при впливі на організм стресового подразника можливі реакції двох видів: 1) якщо збудник занадто сильний або діє довго, наступає заключна фаза стрес-синдрому - виснаження; 2) якщо подразник не перевищує пристосувальних резервів організму, виникає мобілізація і перерозподіл енергетичних та структурних ресурсів організму, активізуються процеси специфічної адаптації та ін. (Сельє, 1982).

У спортивному тренуванні та змагальної діяльності розвиток реакції першого виду відзначається при плануванні надмірних навантажень, які не відповідають можливостям спортсмена, виступах в напружених змаганнях, що відрізняються великою тривалістю і виключно гострою конкуренцією. Особливо часто такі реакції спостерігаються в учасників багатоденних шосейних гонок, учасників багатоетапних змагань з боксу, бігунів – марафонців, тріатлоністів та ін.

Реакція другого виду є основною, стимулюючої формування адаптації. Її роль виявляється в мобілізації енергетичних і структурних ресурсів організму, збільшенні концентрації в крові глюкози, жирних кислот, амінокислот, нуклеїдів, посиленні діяльності серцево-судинної і дихальної систем, що забезпечує доступ субстратів і кисню до органів і тканин, що несуть найбільше навантаження. Передача мобілізованих ресурсів з неактивних систем в функціональну систему, яка здійснює адаптаційну реакцію, забезпечується звуженням судин неактивних нервових центрів, м'язових груп і внутрішніх органів і одночасним розширенням судин тих органів, які входять у функціональну систему, відповідальну за адаптацію.

Пристосувальні реакції людського організму (реакції адаптації) можна розділити на термінові і довготривалі, вроджені та набуті. Посилення дихання або перерозподіл кровообігу у відповідь на фізичне навантаження, підвищення порогу слухового сприйняття при шумі, посилення ЧСС при психічному збудженні і т. п. - це всі термінові вроджені реакції. За допомогою тренування їх можна лише змінити, тоді як термінові придбані реакції (наприклад, складні техніко-тактичні навички) самим своїм існуванням зобов'язані навчанню і тренуванню.

Довгострокова адаптація виникає поступово, в результаті тривалого або багаторазового впливу на організм певних подразників. По суті, довгострокова адаптація розвивається на основі багаторазової реалізації термінової адаптації і характеризується тим, що в наслідок поступового кількісного накопичення певних змін в організмі виникає нова якість - з неадаптованого перетворюється в адаптований.

2. Формування термінової адаптації

Як вже говорилося вище, виділяють два типи адаптації - термінову (не стабільну) і довгострокову (відносно стабільну). Прикладом термінової адаптації може служити реакція організму нетренованої і тренованої людини на виконання одноразового фізичного навантаження. Відразу після початку роботи спостерігаються різкі зрушення в діяльності функціональних систем і механізмів, які досягають до кінця роботи високих величин. У нетренованої людини ці зрушення нижче, ніж у кваліфікованого бігуна при виконанні аналогічної роботи, проте також можуть досягати істотних величин (табл. 1).

Термінові адаптаційні реакції обумовлені величиною подразника, ступенем тренованості спортсмена, здатністю його функціональних систем до ефективного відновлення і в цілому досить швидкоплинні. Наприклад, після короткочасних вправ функціональні показники можуть нормалізуватися за кілька десятків секунд, а після бігу на марафонську дистанцію – за 9-12 днів.

Таблиця 1.

Реакція організму (чоловіки 18-20 років) на подолання дистанції 400м з максимальною швидкістю

У термінових адаптаційних реакціях можна виділити три стадії.

Перша стадія пов'язана з активізацією діяльності різних компонентів функціональної системи, що забезпечує виконання заданої роботи. Це проявляється в різкому збільшенні частоти серцевих скорочень (ЧСС), вентиляції легень, споживання О₂ накопичення лактату в крові і т. д.

Друга стадія настає, коли діяльність функціональної системи протікає при стабільних характеристики основних параметрів її забезпечення, у так званому стійкому стані.

Перехід в третю стадію характеризується порушенням балансу між запитом і його задоволенням через стомлення нервових центрів, що забезпечують регуляцію рухів і діяльність внутрішніх органів, вичерпанням вуглеводних ресурсів організму і ін. Занадто часте пред'явлення організму спортсмена вимог, пов'язаних з переходом у третю стадію термінової адаптації, може несприятливо позначитися на темпах формування довготривалої адаптації, а також привести до негативних змін у стані різних органів.

3. Формування довгострокової адаптації

Перша стадія пов'язана із систематичною мобілізацією функціональних ресурсів організму спортсмена в процесі виконання тренувальних програм певної спрямованості з метою стимуляції механізмів довготривалої адаптації на основі підсумовування ефектів багаторазово повторюваного термінової адаптації

У другій стадії, на тлі планомірно зростаючих і систематично повторюваних навантажень, інтенсивно протікають структурні та функціональні перетворення в органах і тканинах відповідної функціональної системи. В кінці цієї стадії відбувається необхідна гіпертрофія органів, відзначається злагодженість функціонування різних ланок і механізмів, що забезпечують ефективну діяльність системи в нових умовах.

Третю стадію відрізняє стійка довготривала адаптація, що виражається в наявності необхідного резерву для забезпечення нового рівня функціонування системи, в стабільності функціональних структур, тісного взаємозв'язку регуляторних і виконавчих органів.

Четверта стадія настає при нераціонально побудованому, зазвичай надмірно напруженому тренуванні, неповноцінному харчуванні та відновленні, недостатньому відпочинку. Вона характеризується зношуванням окремих компонентів функціональної системи і виражається найчастіше в порушенні процесу поновлення структур, загибелі окремих клітин і заміщення їх сполучною тканиною, що в кінцевому рахунку призводить до більш чи менш вираженої функціональної недостатності. Такі явища можуть спостерігатися при компенсаторної гіпертрофії серця, печінки, гіперфункції нервових центрів, гіпофізарно-адреналового комплексу у зв'язку з використанням навантажень, перевищуючих межі адаптаційних ресурсів організму. Зрозуміло, що раціонально побудований тренувальний процес припускає перші три стадії адаптації.

Пристосувальні зміни, які є відповідною реакцією організму на зовнішні впливи, можуть протікати в декількох напрямках: 1) накопичення структурних елементів органів і тканин, що забезпечує приріст їх функціонального резерву; 2) вдосконалення координаційної структури рухів; 3) вдосконалення регуляторних механізмів, які забезпечують узгоджену діяльність різних компонентів функціональної системи; 4) психічного пристосування до особливості змагальної діяльності, засобам тренувального впливу, умов тренування і змагань.

Спрямованість довгострокової адаптації суворо обумовлюється переважною спрямованістю тренувального навантаження. Так, робота, що ставить високі вимоги до системи аеробного енергозабезпечення, призводить до виникнення пристосувальних змін її органів і функцій – зростає об'єм серця, число функціонуючих капілярів у м'язовій тканині, кількість і активність аеробних ферментів і ін.; силова робота призводить до збільшення числа м'язових волокон і їх поперечини, синхронізації збудження рухових одиниць в м'язі, вдосконаленню координації між м'язами, підвищенню енергетичних ресурсів м'язових волокон і ін. Таким чином, відповідно різним видам застосовуваних фізичних навантажень і виникають специфічні адаптаційні реакції, обумовлені здібностями доцільної нервової і гормональної регуляції, ступенем активності різних органів і тканин.

Довгострокова адаптація характеризується не тільки підвищенням потужності функціональних систем, яке є наслідком серйозних структурних перебудов різних органів і тканин, але й значною економізацією функцій, підвищенням рухливості і стійкості в діяльності функціональних систем, налагодженням раціональних і гнучких взаємозв'язків рухової і вегетативних функцій. Більш того, адаптаційні перебудови, не пов'язані з істотною гіпертрофією органів, є найбільш раціональними. Така довготривала адаптація більш стійка до процесів деадаптації, вимагає менше зусиль для підтримки досягнутого рівня і, що вельми важливо, не пов'язана з настільки глибокою експлуатацією генетично обумовлених та обмежених адаптаційних можливостей, як адаптація, здійснена в основному за рахунок структурних змін органів, зокрема збільшення їх маси.

4. Явища деадаптации, реадаптації і переадаптации у спортсменів

Раціонально побудоване тренування приводить до різкого зростання функціональних можливостей органів і систем організму за рахунок вдосконалення всього комплексу механізмів, відповідальних за адаптацію. Застосування надмірних навантажень, що перевищують індивідуальні адаптаційні можливості людини, що вимагають надмірної мобілізації структурних і функціональних ресурсів органів і систем організму, в результаті призводить до переадаптації, яка проявляється у виснаженні і зношуванні функціональних систем, що несуть основне навантаження. До таких, як відомо в спорті відносять ССС, опорно-руховий апарат (причому негативні зміни спостерігаються як у кістковій, так і м'язовій тканинах), гормональна система регуляції життєдіяльності організму. Основними симптомами переадаптації є: зниження спортивних результатів та працездатності на тренувальних заняттях, загальне відчуття втоми, депресія, дратівливість, порушення сну, підвищення ЧСС і сповільнене відновлення при навантаженнях, втрата апетиту і зниження маси тіла, зниження імунітету. Нормалізація стану спортсмена в разі переадаптації вимагає комплексу реабілітаційно-відновлювальних заходів, зміни способу життя, кардинальної зміни тренувального процесу і зазвичай не може бути здійснена менш ніж за місяць.

Припинення тренування або використання низьких навантажень, не здатних забезпечити підтримку досягнутого рівня пристосувальних змін, призводить до деадаптації – процесу, зворотному адаптації. Наприклад, у добре тренованих студентів спортивного вузу, дев'ятиденний абсолютний постільний режим призводить до зниження V0₂max на 21%, зменшення об'єму серця на 10%, значному збільшенню ЧСС, хвилинного об'єму дихання і рівня лактату при стандартних навантаженнях. Подальше десятиденне нормальне життя в певній мірі нормалізує стан організму, однак воно залишається достовірно зниженим по відношенню до вихідного рівня. Інші дані свідчать, що іммобілізація нижніх кінцівок внаслідок переломів призводить до зменшення площі поперечного перетину м'язів на 40-50%, 5-6-тижнева іммобілізація здорових м'язів може призвести до зменшення площі їх поперечного перетину на 20-30%.

Слід зазначити, що процес деадаптації при припиненні тренування протікає більш інтенсивніше в порівнянні з процесом реадаптації після її відновлення. Проілюструвати це можна, наприклад, дослідженнями Хоустон та ін. (Houston et al., 1979), який вивчив зміни в рівні витривалості, V0₂max і активності найбільш значущих для процесу аеробного окислення ферментів через 15 днів після припинення тренувань і через 15 днів після її відновлення (рис.1). Вже через 15 днів після припинення занять інтенсивно розвинувся процес деадаптації, що проявилося по всіх досліджуваних показниках. Протягом 15 днів після відновлення тренувань відновити раніше досягнутий рівень адаптації спортсменам не вдалося.

Рис. 1. Розвиток процесів деадаптації (а) і реадаптації (б) після припинення та поновлення тренувальних занять бігунами (Houston et al., 1979)

Важливим є і те, що деадаптациія протікає нерівномірно: в перші тижні після припинення тренування спостерігається значне зниження функціонального резерву адаптованої системи, надалі процес деадаптації сповільнюється. У прихованому вигляді адаптаційні реакції зберігаються тривалий час і слугують основою для більш швидкого відновлення втраченого рівня адаптації при поновленні тренування після тривалої перерви в порівнянні з часом, витраченим на початкове формування адаптації (Пшеннікова, 1986).

Важливо враховувати й те, що чим швидше формується адаптація, тим складніше утримується досягнутий рівень і тим швидше вона втрачається після припинення тренування. Зокрема, період згасання сили після припинення її тренування прямо пов'язаний з тривалістю формування адаптації: чим інтенсивніше і короткочасніше було тренування, спрямоване на розвиток сили, тим більш швидке її згасання при припиненні регулярних занять (Мак-Комаса, 2001).

Часте чергування процесів адаптації та деадаптації призводить до надмірної експлуатації генетично детермінованих здібностей до формування ефективних пристосувальних змін в організмі. Слід пам'ятати, що підтримання структурних основ адаптації за допомогою помірних фізичних навантажень набагато сприятливіше, ніж багаторазове повторення циклів «деадаптації – реадаптація». Багаторазова активація біосинтезу, необхідна для багатократного відновлення втраченого рівня адаптації, може призвести до своєрідного локального зношування органів, що входять в систему, відповідальну за адаптацію (Меерсон, 1986). Слід визнати, що ця точка зору має під собою вагомі підстави, незважаючи на наявність великого експериментального матеріалу, що свідчить про досить швидке відновлення втраченого рівня адаптації після поновлення ефективного тренування.

5. Умовнорефлекторні механізми як фізіологічна основа формування рухових навиків

При управлінні рухами центральна нервова система здійснює дуже складну діяльність. Це пов'язано з тим, що у виконанні спортивних динамічних рухів і підтримці певних поз тіла беруть участь не одна і навіть іноді не декілька, а десятки різних м'язів. Крім того, як склад м'язів, що беруть участь в даному русі, так і число залучених в роботу рухових одиниць міняється при зміні швидкості руху, ступеня зусилля, стомленні і ряду інших чинників.

Фонд різних рухових навиків в організмі полягає, з одного боку, з природжених рухів, з іншої - з рухових актів, що формуються в результаті спеціального навчання впродовж індивідуального життя.

Людина народжується з вельми обмеженим по числу і складності фондом готових проявів рухової діяльності (смоктання, ковтання, мигання, згинання і розгинання кінцівок у відповідь на больові і інші подразники і так далі. Разом з цим по спадку передається надзвичайно важлива властивість - пластичність нервової системи, що забезпечує високий ступінь тренуємості, тобто здібності шляхом навчання оволодівати новими формами рухових актів, адекватних змінним умовам життєдіяльності (Л. А. Орбелі). Це забезпечує виключно великі можливості вдосконалення техніки спортивних рухів.

Значення для формування складних рухів раніше вироблених координації. При навчанні техніці спортивних рухів формування рухових навиків завжди відбувається на базі раніше вироблених організмом координації. Наприклад, навик стояння формується у дитини на базі навику сидіння, під час якого отримується здатність утримувати у вертикальному положенні голову і тулуб, навик ходьби - на базі навику стояння. При формуванні різних спортивних рухів, наприклад в гімнастиці, фігурному катанні на ковзанах, багато компонент фізичної вправи також не є повністю новими, вони є елементами раніше придбаних навиків.

Якщо необхідно засвоїти складну техніку руху, компоненти якого в значній своїй частині є новими, зазвичай використовуються підготовчі вправи і навчання по елементах, коли техніка виконання руху ускладнюється поступово на базі тимчасових зв'язків, сформованих при простіших координаціях.

В деяких випадках присутність навиків, які твердо закріпилися, не тільки не сприяє, але навіть перешкоджає формуванню нового за своїм характером рухового акту, особливо коли структура нового руху пов'язана з переробкою старого навику. Наприклад, якщо при навчанні фігурному катанню на ковзанах сформувати і закріпити навик обертання тільки в один бік, то це загальмує формування навику такого ж обертання в протилежну сторону. Тому при навчанні спортивним вправам важливо відразу ж формувати правильні рухи, оскільки переробка міцно закріплених неповноцінних рухових актів може зажадати вельми тривалого часу і великої праці.

Динамічний стереотип і екстраполяція в спортивних рухових навиках. Руховий навик, як правило, є не елементарним, а комплексним руховим актом, що складається з декількох елементів (фаз), пов'язаних в єдиному цілісному руховому акті. В процесі формування рухового навику окремі фази рухів, що є немов би окремо протікаючими компонентами рухового акту, складаються в своєрідний ланцюг реакцій, що здійснюються у вигляді певного динамічного стереотипу.

Слід вказати, що динамічний стереотип у фізичних вправах відноситься тільки, до послідовності здійснення фаз руху. Внутрішня ж структура руху, тобто склад м'язів, що беруть участь в руховому акті, і кількість рухових одиниць, що скорочуються, в цих м'язах, може безперервно мінятися.

Рухова діяльність людини не зводиться тільки до динамічних стереотипів, а характеризується великою варіативністю. Значна частина моторних актів нової структури завдяки високій пластичності ЦНС здійснюється шляхом екстраполяції. Вона забезпечує так зване перенесення навиків і можливість "з місця" здійснювати нові рухи.

Екстраполяцією є здатність нервової системи на підставі наявного досвіду адекватно вирішувати нові рухові завдання. Збільшення запасу освоєних рухів сприяє значному підвищенню можливостей людини без спеціального навчання правильно вирішувати нові рухові завдання, близькі до раніше вирішених.

Екстраполяція широко здійснюється у виконанні не тільки абсолютно нових, але і звичайних рухових актів. Наприклад, чоловік в ходьбі використовує величезну кількість різних варіантів комбінацій діяльності м'язів, необхідних кожного разу для адекватної адаптації до конкретних умов.

Ще більше значення екстраполяція має при виконанні рухів із значними варіаціями зовнішнього характеру рухового акту. Наприклад, футболіст може виконати удар по м'ячу різними частинами правої або лівої ноги, з неоднаковою силою, з різного вихідного положення.

Розвиток у спортсмена здібності до екстраполяції дозволяє йому краще боротися з дією збиваючих чинників і у разі неможливості здійснити рух або яку-небудь його фазу за раніше завченою програмою створювати нову зовнішню або внутрішню структуру діяльності м'язів, адекватну вирішуваному руховому завданню.

Стадії (фази) формування рухового навику. Становлення рухового навику проходить через декілька стадій, або фаз. На першій стадії спостерігається іррадіація нервових процесів з генералізацією зворотних реакцій і залученням до роботи зайвих м'язів. На цій стадії починається об'єднання окремих самостійних дій в цілісний акт. На другій стадії спостерігаються концентрація нервових процесів, поліпшення координації, усунення зайвої м'язової напруги і більш високий ступінь досконалості зовнішнього прояву стереотипності рухів. На третій стадії навик стабілізується і ще більш удосконалюються координація і автоматизація рухів.

В ряді випадків деякі із стадій можуть бути відсутніми. Це пов'язано з багатьма чинниками: ступенем складності і потужності м'язової роботи, вихідним станом рухового апарату, кваліфікацією спортсмена та ін. Вже говорилося, що нові складні рухи завжди формуються на фоні тих координацій, що склалися. Внаслідок цього навчання, наприклад, гімнастичним вправам проходитиме абсолютно по-різному у новачків, спортсменів середньої кваліфікації і у майстрів спорту. Так, у висококваліфікованих спортсменів завдяки придбаним раніше навикам і здібності до екстраполяції навчання вправам може протікати без першої і навіть другої стадії.

Рухові навики, як і інші прояви тимчасових зв'язків, недостатньо стабільні на початку утворення, надалі стають все більш і більш стійкими. Тому, чим вони простіше по своїй структурі, тим вони стійкіші. Навики із складними координаційними зв’язками менш стійкі. До чинників, що знижують стійкість навику, відносяться погіршення загального стану нервової системи (наприклад, при стомленні), розвиток гіпоксії, недостатня адаптація при значній зміні поясного часу, невпевненість в собі при сильних супротивниках та ін.

Після припинення систематичного тренування навик починає втрачатися. Але це має різний вплив на різні його компоненти. Найбільш складні рухові компоненти можуть погіршуватися навіть при перервах в декілька днів. Нескладні компоненти навику можуть зберігатися місяцями, роками і десятиліттями. Наприклад, людина, що навчилася плавати, кататися на ковзанах або їздити на велосипеді, зберігає ці навики в спрощеному вигляді навіть після вельми великих перерв.

6. Спортивна техніка і енергетична економічність виконання фізичних вправ

Економічність енергетичних витрат при руховій діяльності досягається за рахунок вдосконалення координації рухових і вегетативних функцій.

В першу чергу енерговитрати знижуються за рахунок вдосконалення техніки виконання фізичних вправ. При недосконалій техніці унаслідок виникнення в нервових центрах процесів іррадіації в русі можуть брати участь зайві м'язи і зайві рухові одиниці. Така робота характеризується підвищенням витрат енергії. З поліпшенням техніки виконання рухового акту в результаті процесів концентрації в нервовій системі в роботу залучаються лише необхідні м'язові волокна. В результаті енерговитрати зменшуються.

У спортсменів, які добре володіють руховою технікою, экономізація енерговитрат обумовлена поліпшенням координації не тільки рухових, але в деякій мірі і вегетативних функцій. Вони мобілізуються в процесі рухової діяльності, головним чином по механізму безумовних рефлексів. Разом з тим при утворенні рухового навику може відбуватися зміна характеру протікання вегетативних безумовних рефлексів, пристосування їх не взагалі до м'язової роботи, а саме до даного виду рухової діяльності. В результаті знижуються енергетичні витрати на забезпечення роботи серця, дихальних м'язів і деяких інших вегетативних органів. Ці особливості функцій вегетативних органів, придбані в процесі формування навиків, і складають умовнорефлекторні дихальні (М. Е. Маршак, А. Б. Гандельсман, К. М. Смірнов та ін.), серцево-судинні (В. В. Васильєва, В. І. Георгиев та ін.) та інші вегетативні компоненти рухового акту.

7.Структурно-функціональні особливості рухових одиниць м'язів

М'яз є виключно різнорідною тканиною, що складається переважно з м’язових волокон, сполучнотканинних, нервових та судинних елементів, які в комплексі забезпечують її головну функцію – активне скорочення. У структурі м'язової тканини розрізняють два типи м'язових волокон – повільноскоротні (ПС) і швидкоскоротні (ШС). В одному і тому же м'язі містяться ШС і ПС-волокна.

ПС волокна мають наступні властивості: невелику швидкість скорочення, велику кількістю мітохондрій («енергоцентр» клітини), високу активністю оксидативних ензимів (протеїни сприяють швидкій активізації джерел енергії), широку васкуляризацію (велика кількість капілярів), високий потенціал накопичення глікогену. ШС волокна мають менш розвинену мережу капілярів, менше число мітохондрій, високу гліколітичну здатність, високу активність неоксидативних ензимів і більш високу швидкість скорочення (Gollnick, Hodgson, 1986; Noth, 1992).

Слід враховувати, що різні типи м’язових волокон мають різний поріг подразнення. Мінімальний поріг подразнення (10-15 Гц) мають ПС волокна, що забезпечують роботу на рівні 20-25% максимальної статичної сили. Досягнення 60% максимальної статичної сили вимагає участі в роботі ШС волокон і пов'язане з частотою 20-45 Гц, а граничні силові прояви, які потребують залучення всього м'язового масиву, потребують частоти 45-60 Гц. Таким чином, ШС волокна внаслідок високого порогу збудження значно рідше і складніше включаються як у повсякденну, так і в спеціальну тренувальну та змагальну м’язову діяльність (Dum et al., 1985; Platonov, Bulatova, 2003).

Розрізняють дві підгрупи ШС волокон: ШСа та ШСб. ШСа волокна називають швидкоскоротними оксидативно-гликогенними волокнами. Вони відрізняються високою скорочувальною здатністю і одночасно володіють високою стійкістю до стомлення. Ці волокна добре піддаються тренуванню на витривалість. ШСб волокна – класичний тип швидкоскоротних волокон, робота яких пов'язана з використанням анаеробних джерел енергії. Кожен із зазначених типів волокон досить добре ідентифікується під мікроскопом після відповідного фарбування зрізів.

Співвідношення м'язових волокон різних типів детерміновано генетично. Ймовірно, структура м'язового волокна, співвідношення волокон різного типу закладені на рівні ДНК і значною мірою визначаються особливостями нейром'язової регуляції.

М'язові волокна об'єднуються в руховіі одиниці (групи м'язових волокон, іннервуючих одним мотонейроном), кожна з яких складається з м'язових волокон певного типу. Будова і функції мотонейронів відповідають будові і функціям поєднуваних ними м'язових волокон. Мотонейрон повільноскоротних рухової одиниці об'єднує групи з 10-180 ПС волокон і має невелике клітинне тіло. Мотонейрон швидкоскоротної рухової одиниці іннервує від 300 до 800 ШС волокон і відрізняється великим клітинним тілом і великою кількістю нервових відростків (Єнокі, 2000). Час, необхідний для максимального напруження ШС волокон, зазвичай не перевищує 0,3 - 0,5 с, в той час як ПС волокна здатні розвивати максимальну напругу лише через 0,8- 1,0 с (Мохан та ін, 2001).

8. Спортивна спеціалізація і структура м'язової тканини

У спортсменів високого класу спостерігаються різні співвідношення м'язових волокон в м’язах, які несуть основне навантаження в даному виді спорту. У бігунів-спринтерів відмічається високий відсоток ШС волокон, у лижників, бігунів на довгі дистанції переважають ПС волокна, у бігунів на середні дистанції і метальників відзначається відносно рівномірний розподіл ШС і ПС волокон. При цьому дане явище більш виражено в м'язах, які несуть основне навантаження. В інших м'язах відмінності не настільки значні, що говорить і про внесок тренувальних впливів, одночасно з генетичними факторами, у формування співвідношень волокон ШС і ПС волокон.

Структура м'язової тканини багато в чому залежить від кваліфікації спортсменів. Наприклад, у важкоатлетів різної кваліфікації відмічається різний відсоток ШС волокон. У спортсменів низької кваліфікації таких волокон зазвичай не більше 45-55%. Спортсмени міжнародного класу мають більш високий відсоток волокон – 60-70% (Foucart et al., 1984).

9. Зміни в м'язових волокнах під впливом навантажень різної величини і спрямованості

В даний час питання про перетворення одного типу м'язових волокон в інший під впливом специфічної тренування залишається до кінця не вирішеним. Фахівці схиляються до думки, що співвідношення м'язових волокон різного типу у людини обумовлено генетично. Що стосується впливу інтенсивного тренування певної спрямованості (розвиток витривалості до тривалої роботи, роботи швидкісно-силового характеру), то вона призводить до істотної зміни морфологічних, фізіологічних та біохімічних властивостей м'язових волокон. Під впливом тренування, спрямованого на підвищення витривалості, трансформація властивостей м'язових волокон різних типів відбувається в наступному порядку: ШСб волокна набувають властивості ШСа волокон, а ШСа волокна – властивості ПС волокон. Силова підготовка викликає зворотний процес: ПС волокна набувають властивості ШСа волокон, а ШСа волокна – відповідно властивості ШСб волокон.

Обидва типи м'язових волокон мають властивості, які можуть бути змінені в процесі тренування. Розміри і об'єм ШС волокон збільшуються під впливом тренування швидкісного, швидкісно-силового і силового типу, в результаті чого їх процентне співвідношення в площі поперечного перетину м'яза зростає (Zesper et al., 2000). Одночасно підвищується їх гліколітична здатність. При тренуванні на витривалість оксидативний потенціал ПС волокон може зростати в 2-4 рази.

Тривале і напружене тренування певної спрямованості приводить до зміни співвідношення волокон різних типів. Збільшення кількості того чи іншого типу волокон під впливом відповідного виду тренувальних впливів відбувається в результаті гіпертрофії м'язової тканини і можливо гіперплазії, існування якої відзначається в деяких дослідженнях, але остаточно не доведено.

Гіпертрофія різних типів м'язових волокон визначається методикою тренування. Мікроскопічному дослідженню були піддані м'язи культуристів, які в тренуванні використовували невеликі обтяження при великій кількості повторень і невеликій швидкості рухів. Виявилося, що ПС волокна були гіпертрофовані, в той час як ШС волокна не збільшили свого об'єму. Застосування великих обтяжень при невеликій кількості повторень і високої швидкості рухів, навпаки, приводить до вибіркової гіпертрофії ШС волокон, а обсяг ПС волокон залишається без суттєвих змін (Counsilman, 1980; Tesen, 1991).

Довгострокова адаптація м'язів при максимальних і майжемаксимальних швидкісно-силових навантаженнях, які призводять до розвитку сили, пов'язана зі значною гіпертрофією м'язів, особливо ШС волокон, що призводить до істотного збільшення їх площі в поперечному зрізі м'язової тканини (Tesch, Karlsson, 1984). При таких навантаженнях не відзначається помітних змін васкуляризації м'язів, не змінюється потужність системи мітохондрій в м'язах. Одночасно відбувається перебудова енергетичного метаболізму м’язових волокон в напрямку збільшення потужності системи гліколітичного ресинтезу (Hollmann, Hettinger, 1980; Wilmore, Costill, 2004).

Гіпертрофії ШС волокон сприяють різноманітні вправи: з додатковими обтяженнями або виконувані з використанням спеціальних тренажерів, цілісні дії в боротьбі, удари в футболі, кидки в гандболі та водному поло, метання молота, штовхання ядра, спринтерський біг, старт в плаванні.

Принципово важливим питанням для спортивної практики є можливість трансформації м'язового фенотипу, перетворення волокон одного типу в волокна іншого. Структура та функціональні можливості м'язових волокон різного типу обумовлюються особливостями їх нервової імпульсації, яка і визначає, чи буде дане волокно мати властивості швидкоскоротного або повільноскоротного. Якщо ШС волокна стимулюються за принципом імпульсації ПС, то в них підвищується активність оксидативних ферментів. І, навпаки, стимуляція ПС волокон за принципом ШС призводить до підвищення активності гліколітичних ферментів (Pette, 1984).

Тренування на витривалість здатне значно підвищити можливості окислювального способу енергозабезпечення не тільки ШСа, але і ШСб волокон. Більш того, треновані на витривалість ШСа волокна по своїм окислювальним здібностям можуть навіть перевищувати показники ПС волокон, характерні для нетренованої людини (Essen et al., 1975; Jansson, Kaiser, 1977). Великі обсяги роботи на розвиток витривалості можуть навіть призвести до такої трансформації ШСб волокон, що їх взагалі не вдасться виявити в поперечному зрізі м’яза.

Разом з тим ніяким спеціальним тренуванням, пов'язаним з розвитком витривалості, неможливо домогтися в ШС-волокнах таких змін, які характерні для добре тренованих ПС-волокон, і при інших рівних умовах спортсмени з великою кількістю ПС-волокон завжди будуть мати перевагу на довгих дистанціях над спортсменами, у яких таких волокон значно менше.

10. Координація діяльності рухових одиниць - важливий механізм адаптації м'язів до фізичних навантажень

В даний час можна вважати загальноприйнятою теорію послідовного рекрутування рухових одиниць, що передбачає першочергове залучення в роботу дрібних мотонейронів і відповідно рухових одиниць. Зі збільшенням інтенсивності роботи вона забезпечується залученням більш великих рухових одиниць.

Таким чином, першими в роботу включаються рухові одиниці повільного скорочення – самі дрібні з типів рухових одиниць. Якщо вони не здатні розвинути необхідну силу, рекрутуються рухові одиниці швидкого скорочення. Здатність людини диференціювати інтенсивність м’язового скорочення шляхом включення мінімально необхідну кількості рухових одиниць знаходиться в числі найважливіших реакцій адаптації м'язів і значною мірою обумовлює ефективність внутрішньом'язової координації.

Тривала м'язова робота в разі ефективної адаптації пов'язана з поперемінним включенням різних рухових одиниць. При втомі окремих з них їх функції виконують інші, якщо характер роботи допускає таку компенсацію, а при зниженні можливостей всіх рухових одиниць, що беруть участь у виконанні конкретної роботи, підтримання роботоспроможності пов'язане з посиленням нервової імпульсації (Зимкин, 1984).

Не менш важливою для ефективної тренувальної та змагальної діяльності в різних видах спорту є реакція адаптації, пов'язана зі збільшенням здатності ЦНС до мобілізації рухових одиниць у м'язах. Так, у нетренованої людини число рухових одиниць, які можуть бути мобілізовані при максимальних силових напруженнях, зазвичай не перевищує 25-30%, а у добре тренованих до силових навантажень осіб відсоток залучених до роботи моторних одиниць може перевищувати 80-90%. В основі цього явища лежить адаптація центральної нервової системи, що приводить до підвищення спроможності моторних центрів мобілізовувати більше число мотонейронів і до удосконалювання внутрішньом'язової координації (Зимкин, 1984; Hoffman, 2002).

Іншим напрямком адаптації м'язів являється поліпшення міжм'язової координації, пов'язане з вдосконаленням діяльності м'язів – агоністів, що забезпечують виконання руху; м'язів – синергістів, що сприяють виконанню руху, і м'язів – антагоністів, що перешкоджають виконанню руху. Раціональна координація діяльності цих груп м'язів не тільки забезпечує високу силу і швидкість скорочення, точність виконання руху, але й обумовлює економічність роботи. Спеціальними дослідженнями встановлено, що приріст силових якостей протягом перших днів тренування пов'язаний з вдосконаленням внутрішньо- і міжм'язової координації, що обумовлено залученням до роботи більшої кількості рухових одиниць, оптимізацією роботи м'язів-синергістів, усуненням іннервації антагоністів. При цьому з числа синергістів основне навантаження несуть м'язи, які в змозі забезпечити найбільш ефективне виконання даного руху з урахуванням його спрямованості (Кузнецов, 1970; Енока, 2000).

Прийнято вважати, що максимальна активізація діяльності м'язів-агоністів і м'язів-синергістів при мінімальній активності м'язів-антагоністів є основною для ефективної рухової діяльності в спорті. Однак це справедливо далеко не для всіх рухових дій. Коли мова йде про роботу з відносно невисокою інтенсивністю або виконанні руху з максимальною амплітудою, то мінімізація активності м'язів – антагоністів – важливий фактор в забезпеченні результативності рухової діяльності. У тих же умовах, коли потрібно максимальне зусилля (наприклад, у важкій атлетиці, різних видів боротьби) спільне збудження, при якому активізуються і м'язи-антагоністи виявляється більш ефективнішим, оскільки забезпечує значно більшу жорсткість і стійкість суглоба, більш високі показники прояву сили і рівня статодинамічної стійкості (Енока, 2000).

Зупиняючись на особливостях внутрішньом'язової і міжм'язової координації, яка забезпечує різні оптимальні співвідношення сили і швидкості скорочення м'язів, слід зазначити, що сила, придбана за допомогою вправ при високих швидкостях руху, має перенос на більш низькі швидкості (Counsilman, 1980), тоді як сила, розвинена з використанням вправ при низьких швидкостях руху, перенесення на рухові дії, що виконуються з високою швидкістю, не має (Pipes, Wilmore, 1976; Платонов, Булатова, 1995). Одночасно при тренуванні з високими швидкостями руху відзначається більше зниження жирової тканини в порівнянні з тренуванням на низьких швидкостях.

11. Адаптація кісткової і сполучної тканин

Інтенсивне дослідження адаптаційних перебудов кісткової і сполучної тканин під впливом різних факторів стало проводитися лише в останні десятиліття. До цього вважалося, що кісткова і, особливо, волокниста сполучна тканина не схильні до адаптації. Проте в даний час встановлено, що кістки, сухожилля, зв'язки вельми чутливі до механічних навантажень і реагують на них відповідними структурними і функціональними змінами.

В даний час не можна з достовірністю говорити про механізми, що визначають здатність кісток і волокнистої сполучної тканини перебудовуватися під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів. Проте наявність таких механізмів і їх результатів у вигляді істотних змін у структурі та функціях кісток, зв'язок і сухожиль безсумнівне.

У структурі кісткової тканини виділяють мінеральні, органічні і рідинні компоненти. Мінерали (кристали кальцію гідроксиапатиту) складають близько 50% загального обсягу кістки і забезпечують її твердість. Органічні елементи складають 40% об'єму кістки (переважно колаген – 95%) і забезпечують її еластичність. Решта 10% припадають на судинні канали та клітинні простори.

Мінеральний вміст відрізняє кістку від інших сполучних тканин, зокрема зв'язок і сухожиль, які являють собою щільні волокнисті тканини, що складаються в основному з колагену.

Сухожилля – білі колагенові смужки, що з'єднують м'язи з кістками, через які передаються сили м'язового скорочення в кісткову систему. Зв'язок сухожилля з кісткою відбувається шляхом поступового переходу від сухожилка до волокнистого хряща, потім до мінералізованих хряща і кістки. Колагенові волокна сухожилля можуть також безпосередньо змішуватися з колагеновими волокнами окістя.

Зв'язки, що представляють собою пучки колагенових волокон, з'єднують сусідні кістки і можуть бути зовнішніми і внутрішніми щодо суглобної капсули.

Фізичні навантаження є основним фактором, що визначає збільшення кісткової маси у людей. Серед компонентів навантаження, які сприяють збільшенню щільності мінералів кістки, основним є величина обтяження. Експериментально встановлено (Конрой та ін, 1996), що адаптація кісткової маси юних штангістів на 30-50% (залежно від анатомічної ділянки та індивідуальних особливостей спортсмена) залежить від сили, що розвивається при виконанні вправ. Частку можна пояснити безліччю факторів, починаючи від генетичних особливостей і закінчуючи неспроможністю застосовуваних силових вправ ефективно впливати на певні ділянки кістки.

Адаптаційні зміни в кістковій тканині під впливом фізичних навантажень найчастіше пов'язані з підвищенням її міцнісних властивостей. Найбільш важливі зміни зводяться до збільшення розмірів, зовнішньої форми і внутрішньої структури компактної та губчастої речовини кісток (Солодков, Судзиловський, 1996), щільності мінералів (Wiliams et al., 1984). Виявлені відмінності в мінеральному складі, щільності і масі кісток домінуючих кінцівок порівняно з не домінуючими, а найбільші зміни відзначаються в тих ділянках скелета, які піддаються найбільш інтенсивним механічним впливам (Montoye et al., 1980).

Щільність кісток в значній мірі визначається кваліфікацією спортсменів, специфікою тренувальної та змагальної діяльності в різних видах спорту. У спортсменів високого класу відзначається підвищена щільність кісток у порівнянні зі спортсменами середньої кваліфікації і, особливо, особами, які не займаються спортом. Представники швидкісно-силових видів спорту, вільної та греко-римської боротьби мають достовірно більш високі показники щільності кісток у порівнянні зі спортсменами, які спеціалізуються в циклічних, ігрових і складно-координаційних видах спорту.

Великі обсяги роботи на витривалість приводять до зниження щільності кісток (Michel et al., 1989). Особливо низька щільність кісток відмічається у плавців на довгі дистанції, що обумовлено не тільки великим обсягом роботи аеробного характеру, специфікою відбору плавців, здатних показати високі результати на стаєрських дистанціях, але й специфікою водного середовища, яке різко знижує навантаження на опорно-руховий апарат.

Наведемо дані досліджень кісток у спортсменівз динамічними, статичними і статодинамічними (ударними) навантаженнями, здобутими А.П. Козловим на вельми репрезентативному матеріалі з використанням методів рентгенографії і ренгенофотометричного аналізу (табл. 2).

Таблиця.2

Середня щільність кісток зап’ястя у спортсменів 1 разряду — KMC

(7-9 лет спортивного стажа) в порадке возрастания (в %)

№ п/п	Права	Ліва	Коэфіициєнт асимметрии	Спеціалізація
	67,8	65,6	+ 25	Футбол
	67,6	66,9	+	Бокс
	69,3	67,5	+ 2,6	Гімнастика
	70,6	70,9	-0,4	Штанга
	77,0	77,0		Плавання
	77,5	76,4	+1,1	Волейбол
	79,8	77,7	+ 2,6	Лижі
	88,4	85,9	+ 2,9	Фехтування
	90,2	89,5	+ 0,8	Боротьба
	91,1	90,6	+ 0,8	Хоккей

Позначення. + права кисть; — ліва кисть.

Представлені матеріали свідчать про вплив конкретного виду спорту на щільність кісток.

Не кожне навантаження призводить до адаптаційних перебудов кісткової і волокнистої сполучної тканини. Надмірні навантаження у відношенні як їх величини, так і тривалості можуть викликати занадто велику функціональну деформацію, здатну привести до травм, які виникають внаслідок разових перевантажень або в результаті втоми, що розвивається (Carter, Carter, 1985). При незначних навантаженнях функціональна деформація недостатня для розвитку адаптаційних реакцій кісток, сухожиль і зв’язок. Також суттєво те, що кісткова та волокнисті сполучні тканини проявляють нечутливість до статичних навантажень, які є марними для підвищення їх функціональних можливостей (Rubin, Lanyon, 1985; Zemicke, Loitz, 1992). При наявності ефективних силових подразників пристосувальні зміни кісткової маси розвиваються значно повільніше, ніж скелетної мускулатури.

Адаптація сухожиль і зв'язок до фізичних навантажень включає велику кількість різноманітних змін морфологічного і біохімічного характеру. Тривала робота на розвиток витривалості сприяє інтенсифікації синтезу колагену в сухожиллях (Stone, 1992). Силові тренування з більшими обтяженнями сприяють збільшенню вмісту колагену в зв'язках і загальному його вмісту в сполучнотканинних оболонках м'язів, які, будучи каркасом для передачі м'язової сили сухожиллям і кісткам, багато в чому визначають силу м'язового скорочення (Fleck, Falkel, 1986).

Важливим підсумком застосування силових вправ є також підвищення величини напруження як в сухожиллі, так і в перехідних елементах «кістка – сухожилля», «кістка - зв'язка», «м'яз – сухожилля» (Stone, 1992). Силові вправи, що виконуються з максимальною амплітудою і сприяють одночасному розвитку силових якостей і гнучкості, є ефективними для підвищення довжини і розтягнення сухожиль, накопичення і збільшення сили за рахунок використання еластичних властивостей сухожиль і сполучної тканини оболонок м'язів.

12. Припинення тренування і деадаптации м'язової тканини

Припинення спортсменом інтенсивних тренувань, особливо якщо воно пов'язане з постільним режимом внаслідок хвороби або травми, призводить до істотного зниження м'язової маси, котре відзначається вже через 3-4 дні. Більш інтенсивно процес деадаптації відбувається у м’язів, які піддалися інтенсивному тренувальному впливові і є найбільш значними для того чи іншого виду спорту. Через 1,0-1,5 місяці постільного режиму площа по-поперечного перетину м'язів може скоротитися на 25-30% (Fox et al., 1993).

Атрофії піддаються всі типи м'язових волокон. Однак найбільше зменшення м'язового обсягу відзначається в м'язових волокнах, які були найбільш адаптовані в результаті попереднього тренування. У процесі деадаптаціі може змінитися і співвідношення волокон різних типів. Зокрема, у спортсменів, що спеціалізуються у видах спорту, пов'язаних з витривалістю до тривалої роботи, що відрізняються високим відсотком м'язових ПС-волокон, а також структурною і функціональною перебудовою ШС-волокон, може відзначатися збільшення процента ШСб- і ШСа-волокон.

Процес деадаптації не обмежується м’язовою тканиною, він охоплює систему нервової регуляції рухів. Проявляється це в тому, що зменшення м'язової сили внаслідок невикористання м'язів можливе в більшій мірі, ніж втрата об'єму м'язової маси. Це пояснюється зниженням здатності нервової системи до рекрутування м'язових одиниць (Мак-Комаса, 2001). Наслідком атрофії м'язів є і значне збільшення їх стомлюваності, що пов'язано зі зниженням можливостей усіх ланок систем енергопостачання.