Центральные органы эндокринной системы

Гипоталамус (hypothalamus) - центральный эндокринный орган, который объединяет нервную и гуморальную (гормональную) регуляцию организма. Субстратом объединения нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки, которые у человека располагаются в нейросекреторных ядрах гипоталамуса. Гипоталамус включает около 30 пар ядер в виде скопления нейросекреторных клеток, располагающихся у основания мозга (в области дна третьего желудочка). Условно выделяют:

• передний гипоталамус;

• средний гипоталамус;

• задний гипоталамус.

Эндокринная функция гипоталамуса связана с деятельности особых нейросекреторных клеток переднего и среднего гипоталамуса.

В переднем гипоталамусе имеются две пары ядер, образованных нейросекреторными клетками:

• супраоптическое ядро;

• паравентрикулярное ядро.

Клетки супраоптического ядра вырабатывают в большей степени гормон вазопрессин, который приводит к сокращению гладких миозитов сосудистой стенки и этим повышает кровяное давление. Другой эффект вазопрессина заключается в уменьшения выделения мочи благодаря усилению реабсорбции воды в почках, поэтому его еще называют антидиуретическим гормоном. Эти ядра образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками, содержащими в перикарионах и в отростках секреторные гранулы. Аксоны этих клеток проходят через медиальную эминенцию и гипофизарную ножку в заднюю долю гипофиза, где заканчиваются на кровеносных капиллярах утолщенными терминалями (тельца Херринга), где накапливаются гормоны и по мере необходимости поступают в кровь.

Клетки паравентрикулярных ядер синтезируют в большей степени окситоцин, который вызывает сокращение гладких миоцитов матки и молочной железы. Гормоны по аксонам нейросекреторных клеток опускаются в заднюю долю гипофиза, где выводятся в ток крови через аксовазалъные синапсы. Центральная часть этих ядер образована крупными холинергическим нейросекреторными клетками, а периферическая из мелких адренергических нейросекреторных клеток. Аксоны этих клеток направляются в заднюю долю гипофиза (нейрогипофиз). Ядра гипоталамуса образованы мелкими либо крупными мультиполярными нейроцитами, у которых хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи. Они обеспечивают в клетке синтез и выделение гормона. В цитоплазме всех нейросекреторных клеток находятся специфические гранулы, которые содержат подготовленные к выведению биологически активные вещества.

К среднему гипоталамусу принадлежат аркуатное, дорсомедиальное, вентромедиальное, супрахиазматические ядра, а также преоптическая зона. Мелкие адренохолинергические нейросекреторные клетки ядер среднего гипоталамуса вырабатывают две группы биологически активных веществ - либерины и статины, которые воздействуют на клетки передней доли гипофиза. Либерин и статины объединяют под общим названием релизинг-факторов (от англ. to releajt - освобождать, выпускать). Либерины и статины физиологические антагонисты. Либерины стимулируют, а статины угнетают продукцию и выведение в кровь гормонов аденогипофиза. Либерины и статины поступают в кровь и достигают аденогипофиза благодаря гипоталамо-аденогипофизарной системе кровообращения, которая называется портальной (воротной). Приносящие гипофизарные артерии вступают в медиальное возвышение медиобазального гипоталамуса, где разветвляются на первичное капиллярную сеть портальной системы. С этими капиллярами контактируют аксоны нейросекреторных клеток среднего отдела гипоталамуса, обогащаясь статинами или либеринами. Затем капилляры собираются в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки в переднюю долю гипофиза, где они распадаются на капилляры синусоидного типа (вторичная капиллярная сеть), разветвляющиеся между трабекулами железы. Синусоиды вторичной капиллярной сети собираются в выносящие вены, по которым кровь, обогатившаяся гормонами передней доли, поступает в общую циркуляцию.

Гипофиз (typophysis cerebri, glandula pitutaria) - центральный эндокринный орган, участвующий в регуляции деятельности периферических органов эндокринной системы (так называемых гипофизозависимых органов), а также в осуществлении непосредственного влияния на некоторые клетки организма неэндокринной природы.

Гипофизозависимыми элементами эндокринной системы является:

• щитовидная железа;

• корковое вещество надпочечников;

• эндокриноциты половых желез.

К числу неэндокриноцитов, на которые влияет гипофиз относят:

• лактоциты молочной железы;

• меланоциты;

• адипоциты;

• сперматогонии яичка, и другие.

В задней доле гипофиза в тельцах Херринга депонируются гормоны переднего отдела гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин), поступающие здесь в капиллярную сеть.

Гипофиз состоит из четырех долей:

• передней;

• промежуточной (средней);

• туберальной;

• задней.

Передняя, промежуточная и туберальная доли вместе называете аденогипофизом, так как они состоят из клеток, которые синтезируют и выделяют в кровь биологически активные вещества (гормоны).

Задняя доля гипофиза называется нейрогипофизом в ней накапливаются и выводятся в кровь, синтезированные нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса (окситоцин и вазопрессин).

Передняя доля образована разветвленными эпителиальными тяжами – трабекулами, формирующими сравнительно густую сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой волокнистой соединительной тканью и синусоидными капиллярами, оплетающими сосуды. Каждая трабекула образована железистыми клетками (эндокриноцитами). Среди эндокриноцитов передней доли гипофиза различают две группы клеток:

• хромофильные;

• хромофобные.

Хpомофильные клетки содержат в цитоплазме гранулы, которые интенсивно окрашиваются гистологическими красителями. В хромофобныхклетках такие гранулы отсутствуют, поэтому цитоплазма этих клеток окрашена слабо на гистологических срезах.

В группе хромофильных клеток различают три вида:

• базофильные;

• ацидофильные;

• промежуточные (кортикотропоциты).

Базофильные эндокриноциты гипофиза содержат гранулы, которые окрашиваются основными красителями. Среди базофильных эндокриноцитов различают:

• гонадотропные клетки, эти клетки вырабатывают фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, или фоллитропин), который влияет на размножение сперматогоний яичка и развитие фолликулов в яичнике, а также лютеинизирующий гормон (ЛГ или лютропин), функция которого состоит в стимуляции образования желтого тела яичника и выработки мужских половых гормонов интерстициальными клетками яичка. Клетки характеризуются округлой или овальной формой и эксцентрическим положением ядер, оттесненных на периферию клетки сильно развитой макулой – кольцевидной структурой, соответствующей комплексу Гольджи, которая занимает центр клетки. Секреторные гранулы в цитоплазме гонадотропных клеток имеют размеры 200-300 нм, много митохондрий, ЭПС представлена пузырьками. При недостаточности в организме половых гормонов в передней доле гипофиза, по механизму отрицательной обратной связи, усиливается выработка гонадотропных гормонов, в связи с чем в некоторых гипертрофирующихся гонадотропоцитах развивается крупная вакуоль в области макулы, растягивающая цитоплазму на подобии кольца и оттесняющая ядро на край клетки. Такие трансформированные гонадотропоциты называются клетками кастрации.

• тиротропные клетки продуцируют, тиротропный гормон (ТТГ), который регулирует функцию щитовидной железы. Клетки отличаются неправильной или угловатой формой. Их секреторные гранулы очень мелкие (80-150 нм).

Ацидофильные эндокриноциты гипофиза содержат в цитоплазме большие плотные гранулы, которые окрашиваются кислыми красителями. Среди ацидофильных клеток различают:

• маммотропоциты, которые продуцируют лактатотропный гормон (ЛТГ, пролактин).основное значение ЛТГ заключается в активированиибиосинтеза молока в молочной железе также поддерживает функционирование желтого тела яичника. Размеры гранул маммотропных клеток 500-600 нм.

• соматотропоциты, они продуцируют соматотропный гормон (СТГ), который влияет на белковый обмен и, таким образом, обеспечивает рост тела. Гранулы в цитоплазме соматотропных клеток имеют диаметр 350-400 нм.

По размеру ацидофильные эндокриноциты несколько меньше базофильных, форма их округлая или овальная, ядра располагаются в центре. Митохондрий немного, но они крупные, сильно развита гранулярная ЭПС. Комплекс Гольджи развит умеренно и прилегает к ядру.

Кортикотропоциты - это третья группа хромофильных клеток, которую в настоящее время относят к базофильным эндокриноцитам. Кортикотропоциты выделяют в кровь аденокортикотрный гормон (АКТГ, кортикотропин), который стимулирует эндокринную функцию клеток коркового слоя надпочечников. Кортикотропные клетки имеют неправильную многоугольную форму, хорошо развитые митохондрии и эндоплазматическую сеть. Ядра состоят из отдельных долек. Секреторные гранулы этих клеток имеют вид мембранных пузырьков с плотной сердцевиной, диаметр их 100-200 нм. Все гормоны передней доли гипофиза имеют белковую природу. Для синтеза и выведения из клеток биологически активных веществ в цитоплазме эндокриноцитов гипофиза содержатся хорошо развитые гранулярная эндоплазматическая сеть и элементы комплекса Гольджи.

Хромофобные эндокриноциты передней доли гипофиза представляют собой различные клетки. Это малодифференцированные камбиальные клетки, которые являются резервом для замещения эндокриноцитов, которые закончили свой жизненный цикл. Они составляют около 60% от общего количества клеток.

Промежуточная доля гипофиза представлена узкой полоской эпители, от задней доли эпителий отделен тонкой прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. Она построена из двух видов клеток:

• меланотропоцитов, которые выделяют в кровь меланотропный гормон, влияющий на пигментный обмен;

• липотропоцитов, выделяющих в кровь липотропин, который стимулирует обмен липидов в организме.

Туберальная доля аденогипофиза расположена между гипофизарной ножкой и медиальным возвышением гипоталамуса. Она образована тяжами эпителиоцитов кубической формы с умеренно базофильно цитоплазмой. Отдельные клетки туберальных тяжей содержат в цитоплазме базофильные гранулы. Функция клеток туберальной доли гипофиза не выявлена.

Задняя доля гипофиза (нейрогипофиз) содержит тельца Херринга - расширения аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса, (где накапливаются секреторные гранулы с окситоцином и вазопрессином), которые контактируют с капиллярами. Опорно-трофический аппарат нейрогипофиза образован питуицитами- клетками эпендимой глии, веретенообразной или неправильной звездчатой формы. Нейрогипофиз является нейрогемальным органом. Образуется как выпячивание промежуточного пузыря головного мозга.

Эпифиз (шишковидное тело, epiphysis corebri, corpus gincale) – центральный орган эндокринной системы, который обеспечивает регуляцию фотопериодичности работы органов и систем организма, в первую очередь его циркадных ритмов (колебание активности клеток в связи со сменой дня и ночи), а также регуляцию деятельности половой системы. Механизм реагирования эпифиза на смену освещенности связан с восприятием им раздражений от сетчатки глаза по нервным симпатическим волокнам. Эпифиз расположен возле основания промежуточного мозга, в дорсальной части крыши третьего желудочка. Масса его у взрослого человека 120-180 мг, по форме он напоминает еловую шишку длиной около 0,5 - I см. Снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой в середину органа отходят перегородки, которые делят его на дольки. Каждая долька эпифиза состоит из двух видов клеток:

• нейросекреторные (пинеалоциты);

• глиоциты (астроцитарной глии).

Пинеалоциты расположены преимущественно в центра долек. Пинеалоциты представляют собой большие клетки полигональной формы с разветвленными отростками. В их цитоплазме хорошо развиты гладкая и гранулярная эндоплазматическая сеть, элементы комплекса Гольджи, митохондрии и лизосомы. Концы отростков создают около гемокаппилляров булавовидные расширения, в составе которых выделяются секреторные гранулы и митохондрии. В зависимости от функционального состояния этих клеток различают две разновидности:

• светлые клетки, цитоплазма которых бедна секреторными включениями;

• темные клетки, в цитоплазме которых накапливаются ацидофильные или базофильные гранулы.

По составу секреторных продуктов пинеалоциты представляют собой достаточно гетерогенную популяцию клеток. Ими синтезируется около 40 видов регуляторных пептидов, а также биологически активные амины - серотонин и мелатонин.

Мелатонин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропиновпередней доли гипофиза, тем самым замедляет половое созревание в онтогенезе. У взрослого человека мелатонин контролирует пигментный обмен, половые функции суточные и сезонные ритмы, процессы деления и дифференциации клеток, проявляет противоопухолевую активность. В тоже время пинеалоциты продуцируют антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза.

Недостаток серотонина в мозговой ткани является патогенетическим фактором депрессии, повышение концентрации серотонина - наоборот, вызывает эмоциональный подъем.

Среди регуляторных пептидов эпифиза различают: люлиберин, титлибеоин (этими гормонами эпифиз дополняет гипоталамус), тиротропный гормон (аналогичный гипофизарному ТТГ), гормоны-регуляторы минерального обмена, в частности, обмена калия в организма.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего, несмотря на продолжающееся функционирование, начинается его возрастная инволюция. Некоторое количество пинеалоцитов претерпевает атрофию, а строма разрастается и в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков (мозговой песок).