Виды покоя у растений и его причины

В покое отражена "приспособленность растений" к климатическим изменениям. Вращение Земли вызывает закономерные изменения температуры, света, влажности. На нашей планете регулярное "чередование" благоприятных и неблагоприятных для вегетации периодов. В течение благоприятного климатического периода растения активны, в неблагоприятные (засушливые для тропической и холодные для умеренной зоны) растения переживают в состоянии покоя.

Покоем называют такое состояние растения, которое характеризуется отсутствием ростовых процессов, крайней степенью угнетенности дыхания и снижением интенсивности превращения веществ. Переживающими покой органами у растений служат семена, зимующие почки, луковицы, корнеплоды и клубнеплоды.

Глубина покоя, причины его вызывающие и условия его преодоления сильно варьируют у различных растений. различают два вида покоя: вынужденный и органический или глубокий.

Вынужденный покой – это покоящееся состояние, вызванное отсутствие необходимых для роста условий, т.е. обусловлен неблагоприятными условиями внешней среды.

Глубоким покоем называют такое состояние растения, когда останавливается видимый рост даже при благоприятных условиях. Таким образом, глубокий покой вызывается внутренними причинами.

Разработка концепций объясняющих явление покоя еще далека от своего решения. Теории, объясняющие покой у семян базируются на 6 наблюдениях. Первое – барьерный эффект семенных покровов. Степень покоя долгое время связывали с непроницаемостью или явлением твердосемянности. Барьерный эффект семенных покровов может быть обусловлен как их физическими или химическими свойствами так и изменениями проницаемости для воды, газов или растворенных веществ. Имеющиеся данные свидетельствуют, что удаление семенной кожуры различными способами вызывает усиление прорастания. Способы: скарификация, нагревание, замораживание, разрушение ферментом, обработка органическим средством.

Покой семян в некоторых случаях связан с непроницаемостью семенных покровов для газов и света. Прокалывание или удаление семенной кожуры приводит к снятию покоя у семян салата, арабидопсиса. Что касается газообмена, то результаты последних лет вновь подчеркивают значение газообмена и взаимодействия газообменных и негазообменных гормонов в регуляции покоя вызванного свойствами семенной кожуры. Можно предположить, что прорастание семян * начинается с анаэробного этапа, чувствительного углекислому газу, а затем проходит через этап чувствительный к этилену, и далее к анаэробному этапу, характеризующемуся потребностью к кислороду. Этилен сильно влияет на эффект других гормонов, снимая состояние покоя.

Наличие и отсутствие ингибиторов – ингибиторы прорастания и роста были выделены из околоплодников, семенной кожуры, эндосперма и зародышей. Еще в 1922 году * обнаружил, что семена томата не прорастают внутри плода вследствие наличия ингибирующих рост веществ. Первым ингибитором который всерьез стал рассматриваться в качестве индуктора покоя был кумарин. Кумарин и его производные широко распространены в природе. Между содержанием ингибиторов и степенью покоя обнаруживается хорошая корреляция. Вымывание ингибитора из семян приводит к увеличению всхожести. Помимо кумарина покой семян могут обеспечивать и другие ингибиторы в частности абсцизовая кислота (АБК). Между содержанием АБК и глубиной покоя наблюдается положительная корреляция.

Избирательная роль гормонов – в ряде исследований было показано, что вступление семян в состояние покоя коррелирует с наличием ингибиторов, а выход из покоя с высоким уровнем стимуляторов. Ингибиторно-стимуляторная концепция покоя получила широкое распространение. Суть этой концепции заключается в том, что в зависимости от концентрации гормонов возможно множество гормональных ситуаций, которые в итоге ведут к различной глубине покоя или разной степени прорастания.

Цитокинины и ацетон вызывают лучшее прорастание семян салата в темноте, но механизмы их разные. Цитокинины действуют как антагонисты одного или нескольких ингибиторов. Ацетон вызывает ослабление эндоспермального барьера.

Модель избирательного действия гормонов.

В этой модели гиббереллину отводится первичная роль в регуляции прорастания и входе семян из покоя, и ингибиторам и цитокининам вторичная.

Есть еще другая концепция избирательной роли гормонов. Это так называемая фазовая концепция гормональных изменений. Эта концепция включает в себя три фазы. Первая фаза характеризуется исчезновение АБК. Вторая фаза активного метаболизма совпадает с максимальной активностью ГКИ и других гиббереллинов. Третья фаза включает изменения связанные с инициацией прорастания семян.

Активная и неактивная формы фитохрома.

Свет имеет прямое отношение к выходу семян из состояния покоя. Из 265 полевых о овощных культур семена 42 видов для снятия покоя нуждаются в свете. Их 225 видов цветочных и пряных, лекарственных растений к светочувствительным относятся 100 культур. Семена же древесных пород 169 видов прорастают не испытывая необходимости в свете. В регуляции покоя и прорастания принимает участие фитохром. Фдк активный 730 нм и Фк неактивный 660 нм. Установлено, что свет с длиной волны 630-680 нм ускоряет прорастание семян, а с длиной волны 730-750 нм ингибирует его. Почему? Потому, что длина волны превращает Фк в Фдк. Эта форма фитохрома является активной. Она запускает синтез гиббереллинов и цитокининов. Цитокинины в темноте ослабляют действие ингибиторов (у семян салата нуждающихся в освещении) давая тем самым возможность ГКЗ стимулировать выход из покоя. Таким образом, у световсхожих семян для прорастания существенен Фдк. Что касается семян прорастающих в темноте, то они содержат относительно больше Фдк, чем семена нуждающиеся при прорастании в освещении.

Замена путей окисления. Предприняты попытки и по выяснению метаболитической основы покоя семян. В этой связи предположено ряд теорий, из которых все большее признание получают те, в которых рассматриваются окислительные процессы, такие как гликолиз, цикл Кребса, пентозофосфатный путь и цикл глюксилевой кислоты. Суть этой теории заключается в том, что обычный путь дыхания (гликолиз) может быть не единственным и не главным путем окисления регулирующим прорастание семян. Высказано предположение, что в условиях ограниченного снабжения кислородом ингибиторы цитохромоксидазы способны усиливать пентозофосфатный путь и стимулировать выход из покоя. Возможность вовлечения глиоксилатного цикла в механизм, контролирующий выход семян из покоя. Установлено, что например, усиление образования сахаров из жиров в семядолях лещины может быть результатом активности глиоксилатного цикла.

Молекулярные изменения. Концепция молекулярного контроля покоя и выхода из него возникла на основе работ Моно и Какоба. Один из принципов вытекающих из результатов их исследований состоит в том, что в способной к индукции системе продукт деятельности регулярного гена подавляет структурный ген.

Схема**************************************************

Схема, объясняющая взаимосвязь между регулятором (R),оператором (О) и структурным геном. Однако когда продукт регуляторного гена взаимодействует с соответствующим метаболитом он (т.е. продукт регуляторного гена) инактивируется и теряет способность к репрессии. Этот принцип используется и для объяснения покоя и выхода из него.

В ряде исследований по выяснению природы покоя показаноЮ, что гиббереллины способствуют увеличению доступности матрицы ДНК для транскрипции.

Заключение. Из обсуждения данных можно видеть, что не создана концепция покоя. Сущность затруднений, по-видимому, лежит в нашей неспособности зачастую отличить причину от следствия. И достаточно четко показать, что отдельно взятое событие является всего лишь звеном в общей цепи процессов, ведущих к выходу из покоя.

Мнение, что покой обусловлен АБК сейчас подвергнут сомнению. Почему? Потому, что иногда высокий уровень АБК сохраняется в семенах и при отсутствии покоя.